黑龙江抚远江段冬季江鳕的摄食生态研究

邵慧丽，金洪宇，张泽鹏，迟 淼，马 波，李 雷

(1.大连海洋大学水产与生命学院，辽宁大连 116023；2.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部黑龙江流域渔业资源环境科学观测实验站，哈尔滨 150070；3.国家渔业资源环境抚远观测实验站，哈尔滨 150070；4.中国水产科学研究院营口增殖实验站，辽宁营口 115004)

江鳕(Lotalota)属鳕形目(Gadiformes)鳕科(Gadidae)江鳕属(Lota)，俗称山鳕，山鲶鱼[1]。江鳕是鳕科鱼类中唯一的淡水种类，分布于北纬45°以北的欧洲、亚洲和北美洲的冷水江河及湖泊中[2-4]。在我国主要分布在黑龙江流域、额尔齐斯河水系和鸭绿江水系[5-6]。江鳕喜栖息于沙质的河湖中，最适水温15～18 ℃，最高水温不超过23 ℃[7]。在水温低于4 ℃的冬季和早春产卵，产卵高峰期在1月上旬[1]。江鳕一般在3+龄达到性成熟(少数为2+龄)，体长37.5 cm。目前记载江鳕最大个体年龄为20+龄，体长152 cm。江鳕为冷水性凶猛大型经济鱼类，具有肉质鲜美、肌间刺少、营养价值高、生长快、寿命长以及适应能力强等优点[8]。近年来，随着人类活动干扰日益增强[9-10]，江鳕资源量持续下降，已被列入国家二级保护鱼类。

摄食是鱼类非常重要的活动，深入了解江鳕的摄食生态，是保护江鳕的首要任务。我国最早在1958年有关于江鳕的研究报道[11]，此后国内学者陆续对可可托海、额尔齐斯河、牡丹江上游和乌苏里江等不同水域江鳕的生长、生殖和食性进行了研究[7，8，12，13]，并且出现了较多对江鳕的人工繁殖、分子遗传和病害等方面的研究报道[14-16]，但未见对黑龙江抚远江段江鳕的摄食生态研究报道。本实验主要通过研究黑龙江抚远江段江鳕的食物组成和摄食强度，结合摄食种类和空胃率以及平均胃饱满指数相关数据，同时参考食物链关系，避免种间竞争和捕食关系，以期为合理利用以及保护江鳕资源提供科学依据和理论基础。

1 材料和方法

1.1 样品收集

样本采集于2019年1月，采样地点位于黑龙江抚远江段(图1)，调查江段长约20 km，采样工具为定置刺网，网具长300 m，高2 m，网目大小分别为2 cm×2 cm、3 cm×3 cm、4 cm×4 cm、5 cm×5 cm，单次单网放置时间为12 h。获得319尾江鳕样本，用于胃含物分析。分别测定体长、全长和体重，其中体长精确到1 mm，体重精确到0.1 g。采集到的江鳕样本体长为162～536 mm，体重为25.5～1 447.3 g。采集的样本解剖后，取其肠胃，储存在福尔马林溶液中，其配制浓度为10%，以待胃含物的鉴定。

图1 黑龙江抚远江段江鳕取样区域Fig.1 Sampling areas of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River

1.2 胃含物分析

将保存好的样本带回实验室，分析其胃含物，使用滤纸吸干饵料生物表面的水分，并使用精密分析天平(精确到0.000 1 g)测定饵料生物质量。在解剖镜下识别和计数胃含物中饵料的种类，并根据外部形态特征识别个体较大或易于辨别的饵料；对于个体较小或高度消化的饵料生物，鉴定到最低的分类单元，种类鉴定参照文献[17-19]进行。

1.3 数据处理

统计各饵料成分的数量百分比(N)、质量百分比(W)、出现频率(F)[20]和相对重要性指数(IRI)[21]，以及空胃率和胃饱满指数，计算公式如下：

N=饵料个数/食物团中生物总数×100%

W=饵料生物质量/食物团实际质量×100%

F=饵料出现次数/有食物的总胃数×100%

IRI=F×(N+W)×104

空胃率=空胃数/总胃数×100%

胃饱满指数=食物团质量/鱼体体长×100%[22]

将所有江鳕样本划分为151～200 mm(3尾)、201～250 mm(27尾)、251～300 mm(106尾)、301～350 mm(114尾)、351～400 mm(29尾)和>400 mm(40尾)6个体长组。由于151～200 mm体长组的样本量仅有3尾，未达到样本量统计标准，因此本组数据不进行胃含物随体长变化的分析。

对于研究江鳕各体长组的食物组成以及食性转换，利用Primer6.0软件对数据进行聚类分析，所用指数为Bray-Curtis相似性系数[23]。

2 结果

2.1 食物组成

2019年冬季黑龙江抚远江段江鳕主要摄食饵料生物种类包括鱼类、甲壳类和水生昆虫3大类别。基于相对重要性指数分析，甲壳类是最重要的食物类群(IRI=8 301.79)，其次是鱼类(IRI=7 059.39)，水生昆虫最低(IRI=3.56)。在甲壳类中，相对重要性指数最高的是秀丽白虾(Palaemonmodestus)(IRI=1 405.94)；鱼类中，最高的是鲫(Carassiusauratus)(IRI=221.52)；水生昆虫中，最高的是襀翅目(Plecoptera)(IRI=1.09)。按照W，鱼类是最大的类群(70.41%)，其次是甲壳类(27.81%)和水生昆虫(0.02%)。在鱼类中，鲫是最重要的，其W为14.6%；在甲壳类中，最重要的是秀丽白虾，其W为11.21%；在水生昆虫中，襀翅目的W最高，但相比于其他饵料生物，其水平仍较低，仅为0.01%。按照N，甲壳类是最重要的食物类群(76.51%)，其次是鱼类(18.69%)和水生昆虫(0.99%)。甲壳类中，秀丽白虾N最高(20.48%)；鱼类中，鲫的N最高(1.95%)。按照F，甲壳类的F最高(79.58%)，其次是鱼类(79.23%)，水生昆虫最低(3.52%)。甲壳类中，秀丽白虾的F最高(44.37%)；鱼类中，F最高的是鲫(13.38%)(表1)。

表1 黑龙江抚远江段江鳕食物组成Tab.1 The diet composition of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River

2.2 食物组成随体长的变化

江鳕的饵料类群划分为鱼类、甲壳类、水生昆虫和其它。在所有体长组中，鱼类占比最低的是201～250 mm体长组(62.38%)，占比最高的是351～400 mm体长组(75.56%)；甲壳类占比最高的是201～250 mm体长组(37.61%)，占比最低的是351～400 mm体长组(24.12%)(图2)。结果显示，鱼类和甲壳类是其最重要的饵料种类，水生昆虫偶有出现(图2)，随着江鳕体长的增加，其饵料生物中鱼类比率增加，甲壳类的比率降低。在体长小于200 mm的样本中，仅捕到3尾，胃含物中未出现鱼类，仅出现甲壳类和水生昆虫。依据聚类分析的结果，组间相似度均大于90%(图3)，表明本次研究体长范围内的黑龙江抚远江段江鳕的食物组成没有发现明显的食性转换。

图2 黑龙江抚远江段江鳕饵料种类质量百分比随体长的变化Fig.2 Variation of percentage of bait species weight with body length of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River

图3 黑龙江抚远江段江鳕各体长组食物组成的聚类分析Fig.3 Cluster analysis of thedietarycomposition of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River by body length classes

2.3 食物组成随性别的变化

本研究共对319尾江鳕进行鉴定，在可辨认性别的个体中，雌性个体126尾，雄性个体174尾，雌雄比例为1∶1.38。在江鳕雌雄个体中饵料生物相对重要性指数均是甲壳类最高；从质量百分比上看，在雌雄中均是鱼类的占比最高；从数量百分比上看，在雌雄中均是甲壳类最高；从出现频率上看，雌性中，鱼类是出现频率最高的饵料生物(83.76%)，雄性中，甲壳类的出现频率最高(80.67%)，表明雌性更倾向于摄食个体较大的鱼类(表2)。

表2 黑龙江抚远江段江鳕饵料类群的性别变化Tab.2 Sex variation for prey species to the diets of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River

2.4 不同体长和性别的摄食强度变化

不同体长组间江鳕的空胃率，未出现显著性差异(X2=7.431，P>0.05)，空胃率在0%～17.24%之间，体长为400 mm以上时，空胃率最低(0)，体长为351～400 mm时，空胃率最高(17.24%)；不同体长组间江鳕的平均饱满指数，呈现显著性差异(F=30.261，P<0.001)，在201～250 mm体长组最低(0.97±0.86)%，江鳕的平均饱满指数随体长的增加逐渐增加，400 mm以上体长组最高(5.04±4.03)%(图4)。江鳕不同性别的平均饱满指数呈显著性差异(F=29.934，P<0.001)，雌性的平均饱满指数较高(2.93±3.08)%，雄性的较低(1.40±1.29)%；不同性别之间的空胃率无显著性差异(X2=3.301，P>0.05)(图5)。

图4 黑龙江抚远江段不同体长组江鳕的空胃率和平均胃饱满指数Fig.4 Percent of empty stomachs and mean stomach fullness index of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River of different body length groups竖线表示标准差，图5同。

图5 黑龙江抚远江段不同性别江鳕的空胃率和平均胃饱满指数Fig.5 Percent of empty stomachs and mean stomach fullness index of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River with difference sex

随着体长的增加，江鳕的性成熟比例逐渐增加。其中，251～300 mm体长组的性成熟比例为34.9%，亲本中的雌雄比例为1∶3.11；在301～350 mm体长组中，性成熟比例达到63.2%，亲本中的雌雄比例为1∶2.43；在351～400 mm体长组性成熟比例达到86.2%，亲本中的雌雄比例1∶0.79；特别是在大于400体长组中，性成熟比例达到97.5%，亲本中的雌雄比例1∶0.18(图6)。

图6 黑龙江抚远江段不同体长组江鳕的雌雄性成熟比例Fig.6 Sex maturity proportion of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River with different body lengths

3 讨论

3.1 不同地区江鳕的食物组成

本研究表明，黑龙江抚远江段江鳕主要摄食鱼类、甲壳类和水生昆虫，在鱼类中，鲫为主要食物类群，甲壳类中秀丽白虾为主要食物类群。研究表明，牡丹江上游江鳕2龄(约217 mm)之前的个体以水生昆虫和底栖动物为食，2龄后的个体以鱼类和甲壳类为食[24]；乌苏里江虎头江段的江鳕食物仅发现黑龙江鳑鲏(Rhodeussericeus)、棒花鱼(Abbottinarivularis)及日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)[12]。新疆可可托海水库的江鳕，以鱼类和水生昆虫及软体动物为食[8]；额尔齐斯河江鳕食物组成主要为鱼类，其次为水生昆虫[13](见表3)。由此可见，与牡丹江和乌苏里江相比，牡丹江和乌苏里江的2龄后江鳕主要摄食鱼类和虾类，这和本研究抚远江段的江鳕摄食结果基本一致。与新疆江鳕的食物组成相比发生了一定的变化，其中，甲壳类成为了黑龙江抚远江段江鳕的主要饵料。产生差异的原因可能是：首先，生态系统中某些饵料生物的种类或数量发生变化，导致鱼类的饵料生物类群随之改变[25-27]。间接表明在不同水域中，江鳕所摄食的食物有所差异，可能是由食物的可得性引起，也体现了江鳕食物组成的可塑性；其次，黑龙江和新疆的江鳕属于不同的亚种，在形态学度量特征和分节特征的38项可比较性状中，28项差异显著，其中26项差异极显著；在6种酶的8个基因位点中，其中7个基因位点没有差异，但在G3PDH*位点的基因频率差异达到近似基因置换的水平，两群体间遗传距离达到了0.08，亦达到了亚种水平[28-30]，这也有可能是导致摄食产生差异的原因。

表3 不同地理种群江鳕的食物种类Tab.3 Food species of L.lota in different geographical populations

3.2 食物组成随不同体长的变化

本研究表明黑龙江抚远江段江鳕在体长为200 mm以上时，不同体长组之间的食性差异不显著，也没有明显的食性转换。牡丹江上游的江鳕的食性转换期在2龄，2龄前主要捕食水生昆虫或底栖动物，在2足龄出现食性转换，2龄后捕食其他小鱼[24]，这和本研究出现的结果基本一致。尽管本研究显示体长200 mm以上的江鳕未出现明显的食性转换，然而随着江鳕体长的增长，饵料生物质量百分比仍然存在一定的变化，其中饵料生物鱼类占比越来越高，甲壳类呈现出减少的趋势。原因可能是：首先，较大个体的江鳕相对较小的个体需要更多的能量来维持生存和繁殖，即“最佳摄食理论”，因此捕食者在捕食过程中尽可能地捕食个体较大的饵料生物，使补充的能量大于捕食消耗的能量，最大程度地获取能量[23]，本研究中发现江鳕摄食的饵料鱼类体长大于甲壳类；其次，随着鱼类体长的增加，其摄食器官和捕食能力发生了变化[31]，一方面加强了捕食较大个体饵料生物的能力，另一方面也缓解了种内对食物资源的激烈竞争，以满足不同体长的个体对饵料的需求[32]。

3.3 江鳕摄食强度

本研究表明江鳕的平均饱满指数有显著的体长变化，平均饱满指数随体长而增加；空胃率随体长的变化差异不显著，且大于400 mm体长组的空胃率最低(0%)。首先，可能是鱼类在自身的生长发育过程中，运动能力加强，生殖系统发育成熟，需要消耗更大的能量用以维持生命活动以及繁殖行为[33]；其次，江鳕属一次性产卵，在产卵后会大量摄食，用于弥补产卵活动消耗的能量[34]。本研究结果显示，随着体长的增加，性成熟比例和亲本中的雌雄比例均呈现增加的趋势，这可能是造成大于400 mm体长组江鳕无空胃的原因。江鳕的平均饱满指数随性别变化也有显著性差异，其中，雌性的平均饱满指数较高；空胃率差异不显著，雌性的空胃率较低，这可能也是因为雌性成熟个体占比较大所导致的，当然这个结论需要进一步研究证明。

本研究显示，抚远江鳕冬季的平均饱满指数(2.03±2.33)%，比可可托海江鳕春季的平均饱满指数(4.85±1.88)%低，其中，抚远冬季采样时间是1月份，水下温度为0 ℃左右，可可托海春季采样时间是3月中旬，水温0～10 ℃，江鳕适应的水温约15 ℃，产卵温度约0 ℃[34]。由此可见，江鳕的摄食强度的差异可能是由于水温的不同[35]。除此之外，也有可能和自然水域中饵料生物丰度不同有关，不同水域饵料生物的丰富度不同，摄食强度也会存在差异[36]。