冬季大龙山林下植物叶片性状与光合特征间的关系

孙 俊，李锦隆，吴雅静，顾洪亮，金宝石

（1.安庆师范大学资源环境学院，安徽 安庆 246052；2.福建师范大学地理科学学院，福州 350007；3.福建省植物生理生态重点实验室，福州 350007）

林下植物在森林生态系统中占据特殊地位，是森林演替早期的木本植物群体，对森林乔木层和草本层的生态位功能分化起到了推动作用。林下植物的光合和呼吸是森林生态系统能量流动和物质循环重要环节，林下植物的生产力也是森林初级生产力中的重要组成部分[1]。然而，国内外研究更多地关注森林群落的上冠层而忽略下冠层，并且忽略非生长季期光合特征对林下植物生存的重要性。这不利于明晰林下植物在非生长季的光合特征变化，从而可能会低估林下植物在森林固碳方面的作用。

林下植物为了适应林下遮阴的环境条件，会通过叶片的表型结构变化来增强适应能力。在叶片的塑性变化方面，比叶面积(specific leaf area，SLA)特征具有重要地位。例如，有研究发现林下植物二色胡枝子(Lespedeza bicolor)和虎榛子(Ostryopsis davidiana)在低光照(10%~20%)下的SLA显著大于中等光照(30%~50%)和全光照(100%)条件下，表明SLA会随着光照强度的降低而增高[2]。林下植物叶片不仅在形态特征方面存在低光环境的适应变化，在生理性状如光合速率方面也存在类似的塑造行为。有研究发现亚热带森林中红凉伞(Ardisia cre⁃nata)和榄绿粗叶木(Lasianthus japonicus)等林下植物的光饱和点(light saturation point，LSP)显著高于上层常绿乔木，且最大净光合速率(maximum net photosynthetic rate,Pmax)以及表观量子效率(apparent quantum yield,AQY)均表现出较高水平[3]。相似的结果在半干旱地区的森林中也被发现，如宁陕、富县和神木地区的不同功能型植物的Pmax依次表现为：草本>灌木>乔木[4]。而在地中海地区，有研究发现林下植物半日花科岩蔷薇(Cistus salvifo⁃lius)在全光照条件下，单位面积氮含量(Narea)、叶绿素含量和叶厚度会显著增加，从而使净光合作用最大化。在遮荫条件下，虽然电子传输速率显著降低，但是C.salvifolius会增加色素-蛋白复合物以增加光的获取能力[5]。这些研究表明林下植物具有高效的光资源利用效率和较高的净生产力，这可能是由于林下植物叶片构造形态或生理特征的适应性调节具有重要优势。因此，林下植物的叶片形态和光合特征间的关系对于了解其碳获取能力至关重要。

光合速率是叶经济谱中核心的性状指标，与植物叶片氮含量(leaf nitrogen content)、磷含量(leaf phosphorus content)、SLA之间均存在着紧密的联系。然而，SLA与Pmax间的关系并不恒定。有研究发现披针叶野决明(Ther⁃mopsis lanceolata)的Pmax会随SLA的增加而增加[6]，表明随着T.lanceolata叶片的增大变薄，将有利于其提高自身的光合产物。另外，其他研究发现不同榛种的Pmax会随着SLA 的增加而显著降低，表明两者之间的关系可能受到了种间种内分异的影响[7]。除了遗传因素的调节，植物叶片在不同的季节和生长阶段也可能发生塑性变化。如地中海地区的南欧紫荆(Cercis siliquastrum)和夹竹桃(Nerium oleander)在成熟期叶片光获取能力显著强于幼苗期，但对草本植物木糙苏(Phlomis fruticosa)来说，生长期的影响并不显著[16]。无论如何，在亚热带森林中发现不同乔木和林下植物叶片的比叶重(leaf mass per area,LMA)、叶片氮磷含量可以综合预测光响应曲线特征的变化[8]。这证明叶片的形态特征与生理性状整体参与了对植物光资源获取能力的协调机制建设。因此，鉴于林下植物的光合在维持自身的生存和维护群落构建方面的重要意义，有必要加强对林下植物光合特征与SLA之间关系的研究。

叶片水平的碳利用效率(carbon use efficiency,CUE)是叶片光合和呼吸共同作用的结果，是叶片自身碳平衡的重要表征[9]。在不同的研究尺度上，从单个叶片水平到生态系统群落，叶片CUE的数值变化逐渐降低。同时，群落的CUE还会受到不同纬度带和森林类型的影响，如热带地区的雨林和北方针叶林叶片的CUE普遍较低，而生活在温带以及亚热带地区植物叶片的CUE数值较高[10]。另外，群落的年龄以及植物的整株生物量也会显著地影响CUE的变化[10]。在裸子植物中，叶片的瞬时碳利用效率(instantaneous carbon use efficiency，ICUE)与整株生物量间呈显著地负相关关系[11]。也有研究发现兴安落叶松叶水平的ICUE值最高约0.81，另外，ICUE不仅受到温度、降雨蒸发量等环境因素的影响，而且受到叶片氮磷含量、叶绿素含量和比叶重的调节[9]。因此，SLA与CUE间的关系是联系植物经济性状和生理性状间的纽带，是认识植物的碳获取策略的重要途径。然而，针对林下植物的碳利用效率仍缺乏足够的了解。

尽管国内外已经针对不同环境特征下的林下植物等做了叶片形态、光合特征研究[2-5]，但针对林下植物叶功能性状与光合特征间的研究并不多见。林下植物在群落演替中发挥着重要作用，特别是在森林空间分布中占据林下生态位的特征，具有与地上植物激烈竞争的进化驱动力[11]。因此，通过研究林下植物叶片表型结构和光合特征能够为了解林下植物适应环境变化提供途径。本研究旨在通过分析安徽大龙山国家森林公园内6种林下植物冬季的光合、呼吸参数特征及其与SLA间的关系，为探索本地区不同林下植物在冬季的光合特征和适应能力提供重要依据。

由表1可知，6种林下植物的Pmax分布在0.83~7.10 μmol·m-2·s-1之间，木莓，忍冬，野蔷薇的Pmax显著高于其他物种。6 种林下植物的Rd分布在0.40~0.65 μmol·m-2·s-1之间，在物种间的差异显著。木樨和忍冬的Rd显著高于樟、南天竹和野蔷薇。6种林下植物的单叶面积和干重之间存在显著差异，木莓的单叶面积最大，为41.82 cm2，最小的野蔷薇为8.85 cm2。最大的单叶重是木樨，为0.42 g，最小的仍然是野蔷薇0.05 g。另外，SLA在6种林下植物间也存在显著差异，其中，最小的SLA是木樨，为79.56 cm2·g-1，最大的为忍冬196.20 cm2·g-1。南天竹的WUE显著高于其他物种，樟树幼苗的气孔限制值Ls显著高于其他物种。这些结果表明木莓，忍冬比樟树和木樨幼苗在冬季具有更强的光合能力。

1 材料与方法

1.1 样地概况

大龙山国家森林公园（116°59'35″~117°05'15″E，30°37'26″~30°41'33″N）位于安徽省安庆市北郊。公园属于北亚热带季风湿润气候，气候温和，雨量充沛。大龙山国家森林公园海拔最高为693.4 m，总面积约为40.18 km2。公园内年平均气温约为16.5 ℃，降水量1 389 mm。年平均无霜期247 d，光照充足。公园内有植物约180余科，800多属，1 400多种，主要常见树种包括松、柏、枫、檫、竹等。

1.2 样地设置及测定方法

2021年12 月份，在安徽大龙山国家级森林公园内设置6块400 m2(20 m×20 m)的森林样地。在每块森林样方中沿对角线各设置3 块(2 m×2 m)的林下植物样方。样方踏查时发现林下植物以木樨(Osmanthus fragrans)幼苗、木莓(Rubus swinhoei)、野蔷薇(Rosa multiflora)、樟(Cinnamomum camphora)幼苗、忍冬(Lonicera japonica)、南天竹(Nandina domestica)、楮(Broussonetia kazinoki)和白英(Solanum lyratum)等为主要物种，而杂草则以一年蓬(Erig⁃eron annuus)、泽珍珠菜(Lysimachia candida)、野豌豆(Vicia sepium)、败酱(Patrinia scabiosifolia)为主要物种。本研究依据盖度>5%的特征，选择了6种林下植物即木樨、木莓、野蔷薇、樟、忍冬和南天竹作为研究对象。每种植物分别选取5棵作为样本，每棵树选择当年生小枝随机测定3片健康叶子的光合及呼吸速率，并计算瞬时碳利用效率，测定时间为9∶00-15∶00。其中，木樨和樟树为乔木幼苗，树高均低于5 m，其余为灌木物种，木莓和野蔷薇并未落叶。最终以每棵树作为统计数据进行分析。

光合及暗呼吸测定方法主要是用光合荧光测量仪Li-6800 进行测量。测量时将叶室光强设定为1 200 μmol·m-2·s-1，叶室气温依据环境温度设定为15 ℃，叶室湿度设定为60%，叶室内的二氧化碳浓度设定为400 umol·mol-1。测定并记录其蒸腾速率(Tr)、最大净光合速率(Pmax)、胞间CO2浓度(Ci)、大气CO2浓度(Ca)、气孔导度(Gs)和叶片与环境水汽压差(VPDleaf)等光合特征参数。光合测定完成以后，将样本浸润在水中剪下一段枝条，放入避光处进行暗适应。在暗室环境中复水2~4 h后，关闭叶室光强并重复白天测定光合速率的步骤，此时得出的数据即为暗呼吸速率(Rd)。

式中：Pmax为最大净光合速率(μmol·m-2·s-1)；Rd为暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，其中暗呼吸速率为绝对值。通过测定的参数计算叶片水分利用效率(water use efficiency,WUE)和气孔限制值(stomatal limitation,Ls)：

最后利用EPSON扫描仪扫描测定样本的叶面积，利用Image J软件计算叶面积。将叶片105 ℃杀青1 h后，置于75 ℃烘箱烘干至恒重后称量干重。基于结果，计算比叶面积(SLA，cm2·g-1)，SLA=叶面积/叶干重。叶片水平的碳利用效率(CUE)作为叶片碳平衡的重要指标，是光合与呼吸综合作用的结果。本研究中使用瞬时碳利用效率(ICUE)进行表征[9]。ICUE由下列公式获得：

由表2 可知，6 种林下植物的叶片表型性状，如单叶面积与单叶干重之间存在显著正相关关系，单叶重与Tr、Gs、ICUE及VPDleaf间均呈显著负相关关系，而单叶面积仅与Tr及VPDleaf间均呈显著负相关关系。由图3 可知，随着SLA的增大，6 种林下植物的Pmax、Tr、Gs、ICUE随之显著增加，均呈显著正相关关系(p<0.05)，但Rd与SLA间的相关关系并不显著。SLA与WUE间呈显著负相关关系(p<0.05)，表明随着SLA的增大，6 种林下植物间的WUE逐渐降低。

1.3 数据处理分析

由图1 可知，除Gs以外，忍冬的Tr、Ci和VPDleaf均显著高于其他物种。木樨的Tr和Gs以及樟树幼苗的Gs、Tr、Ci和VPDleaf均显示较低的值。

2 结果与分析

2.1 林下植物的叶片性状差异

算例设计为一个典型的供应链结构(如图1)，包括3个供应商、2个制造商、2个销售商、3个消费者和2个回收商