纳米技术在作物病害防控中的研究进展

朱 峰，杭 晨，陈龙发，黄诚睿，赵海婷

（扬州大学园艺与植物保护学院，江苏 扬州 225009）

粮食问题一直是中外共同关注的热点问题。近年来，我国粮食总产量和单产呈上升趋势，但粮食供需仍然比较紧张[1]。根据相关数据显示，2020 年全国粮食进口达到1.43 亿t，同比增加28.0%[2]。2021 年中央农村工作会议再次强调要牢牢守住保障国家粮食安全的底线。面对新的国际国内态势，虽然我国的粮食安全已得到基本保障，但植物病虫害对我国粮食安全构成严重威胁，植物病虫害也被认为是世界粮食安全面临的主要挑战之一，因此解决植物病虫害导致的粮食安全问题刻不容缓[3-5]。众所周知，植物在生长发育过程中经常遭受病原菌如细菌、真菌、卵菌等侵染，导致作物的产量和品质受到严重损失。在世界范围内，植物病害每年造成20%~40%的农业损失[6]，造成的损失超过2 200亿美元[7]。例如，由真菌病原体稻瘟病菌(Magnaporthe oryzae)引起的稻瘟病，是最常见的和极具破坏性的水稻病害之一，并造成了全球高达30%的水稻产量损失[8]。然而，化学农药在防治病虫害取得显著效果的同时，亦带来一系列环境与食品安全问题。例如，对生态环境的污染，生态平衡的破坏，病虫草产生抗药性，毒害其他动物、植物，对人畜健康的威胁等[9]。20世纪50年代初，长期食用含有有机汞残留的海产品导致日本居民患水俣病事件；2010 年海南毒豇豆事件；2017 年山东寿光毒大葱事件等，多次为化学农药的安全使用敲响了警钟。

纳米技术的兴起为化学农药导致的问题提供了新的突破口。纳米技术诞生于20世纪80年代[10]，主要研究结构尺寸在1~100 nm 范围内材料的性质和应用[11]。近年来，随着纳米技术的飞速发展，纳米材料作为一种新型材料，在农业生产中展现了充足的优点，已广泛应用于农业生产的各个领域，包括提升作物产量和品质、促进植物生长、增强光合作用、提高作物对生物和非生物胁迫的抗性、防治病虫害和新型抗性育种等[12]。例如，与常规农药相比，纳米农药如银、铜、二氧化硅等显示出更好的广谱杀虫和抗病效果[13]。据报道，含银的二氧化硅纳米颗粒(Si-Ag NP)对葫芦科白粉病有100%的防治效果[14]。同样，纳米氧化铜对斜纹夜蛾(鳞翅目：夜蛾科)有很好的杀灭效果[15]。与此同时，纳米肥料被认为能够有效地为作物提供养分，从而显著提高作物产量[16]。此外，纳米级的CeO2颗粒可以作为活性氧(reactive oxygen species,ROS)的有效清除剂，这种类似抗氧化酶的活性可以用来改善植物的应激反应，从而提高作物的存活率及抗逆性。在适量的剂量下，纳米材料也显示出增加作物生物量和抑制病原菌感染的效果[17]。因此，纳米材料被认为在植物病害防控方面有着十足的优势。为进一步理解和应用纳米材料，本研究首先阐述作物病害防控中常用的纳米材料，然后重点论述纳米材料在作物病害防控中的研究进展，最后展望未来的研究方向和应用。

1 作物病害防控中常用的纳米材料种类

纳米材料是至少在某一维度上[长(x)、宽(y)、高(z)]尺寸介于1~100 nm范围之间的材料[18-19]。因此，根据纳米材料的尺寸和整体形状，将其分为零维纳米材料(0D)、一维纳米材料(1D)、二维纳米材料(2D)、三维纳米材料(3D)[20]。结构决定性质。材料所具有的结构决定其在运用时的性能，如纳米氧化锌(ZnO)可以通过改变其的维数(零维、一维、二维)来改变纳米ZnO 或其复合材料的结构[21]，以获得人们所需抗病虫害的性能。然而，纳米材料因其结构特性、作用对象、作用机制、使用效果等不同，并不都能发挥作物病害防控的作用。植物病害防控的纳米材料主要包含金属纳米材料、氧化型纳米材料、碳基纳米材料、纳米复合材料等[22]。

1.1 金属纳米材料

金属纳米材料(MeNPs)是以金属或合金为原料，用特殊的制备工艺加工成的纳米级(10-9m)材料[23]。作为目前应用最为广泛的纳米材料之一，常见金属纳米材料如纳米银(Ag)[24]，纳米铜(Cu)[25]，凭借其高的表面积，选择性，可调节的形貌和出色的催化活性[26]，在工业上具有广泛的应用，包括纳米医学和纳米农业[27]。研究表明，在蚕豆植株接种菜豆黄化花叶病毒(bean yellow mosaic virus)后24 h，喷洒银纳米颗粒(AgNPs)，对比未喷施AgNPs的植株，病毒浓度、感染率和病害严重程度大幅下降[28-29]，表明AgNPs可能与植物抗病性相关。LAMSAL等[30]在研究AgNPs对辣椒炭疽病菌菌丝生长的抑制作用时，以蒸馏水处理的真菌分离物为对照，发现在马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)上添加100µg·mL-1的AgNPs 对炭疽菌菌丝生长抑制率在90%以上，证实AgNPs 对辣椒炭疽病菌具有显著的抑制作用。此外，几种金属纳米颗粒，如纳米铁、铜和锌，可作为纳米肥料，提高种子发芽率，促进植物生长。另外，还可作为杀虫剂或杀菌剂，防治某些农业害虫，如斜纹夜蛾[31]等，防治病原微生物[32]，如假单胞菌[33]、镰刀菌等[34]。

1.2 氧化型纳米材料

近年来，氧化型纳米材料因其结构、性质和广泛的应用而备受关注[35]。在农业应用中，其在促进植物生长，显著提高植物抵御生物或非生物胁迫抗性，提高作物产量等方面也显示出不可估量的前景[36-37]。氧化型纳米材料种类繁多，主要包括金属氧化物纳米材料和非金属氧化物纳米材料。常见的金属氧化物纳米材料，如纳米氧化锌可作为杀菌剂，防控芸苔属植物病害[38]，如造成油菜产量减产47%的油菜黑斑病等[39]。据报道，ZnO纳米颗粒(ZnONPs)对链格孢菌(Alternaria brassicae)起防治效果，在0.2 mg·mL-1浓度下，其对链格孢菌的抑制率最大为95%，且孢子萌发数目减少，结果表明ZnONPs 具有显著的抗植物真菌潜能[37]。此外，纳米二氧化钛(TiO2)由于其优异的结构，光学和化学特性，其在植物发芽与生长，植物病害防治，农药残留检测等方面的应用前景良好[40]。进一步研究表明，喷涂一定含量的TiO2NPs 溶胶能在叶片表面形成连续稳定的抗菌膜，显著减少白粉病的病变面积、发病率和病情指数，证实TiO2NPs 溶胶能有效延缓和抑制黄瓜白粉病的发生和扩散[41]。总而言之，金属氧化物纳米材料作为杀菌剂应用于植物病害的防治具有较大潜力。常见的非金属氧化物纳米材料如纳米二氧化硅(SiO2)可以调节植物生长发育及增强植物抵抗病原体侵染的免疫力[42]。NISAQ等[43]用不同浓度的二氧化硅纳米颗粒(SiO2NPs)处理兰花，观察其对兰花软腐病的防控效果，30µg·mL-1SiO2NPs处理下，兰花软根症状扩展最慢，结果表明SiO2NPs 诱导兰花抗性抵抗软腐病菌的侵染。除此以外，SiO2NPs 具有较强的光催化活性，尺寸和化学稳定性，对环境无毒害等优点，在各个领域应用广泛[44-46]。

1.3 碳基纳米材料

碳基纳米材料(CNMs)，如碳纳米管、石墨烯及其衍生物等[47]，已表现出令人印象深刻的机械、电学、热学、光学和化学特性[48]。其在各个领域都具有广泛的应用，包括农业[49]，并被提议作为作物病害防控方面的潜在化学农药替代品[50]。有报道称，暴露于50µg·mL-1不同形态的CNMs 能诱导番茄种子发芽，且其幼苗的生长显著增强，表明具有不同形态的CNMs可以激活细胞生长、萌发和促进植物生长[51]。在研究碳基纳米材料对番茄幼苗抗氧化系统的影响的试验中，在高浓度石墨烯(500 mg·L-1)处理下，番茄枯萎病在番茄植株上的最高发病率为67%，而阳性对照组的发病率为100%，说明石墨烯处理显著降低接种番茄植株中尖孢镰刀菌(Fusarium oxyspo⁃rum)的发病率和严重程度[52]。CHEN 等[53]研究了石墨烯对水稻白叶枯菌(Xanthomonas oryzaepv.Oryzae,Xoo)的抗菌活性，研究结果显示石墨烯即使在极低剂量(250µg·mL-1)的条件下也能显示出卓越的杀菌效果，几乎能杀死94.48%的细胞，而普通杀菌剂双噻嗪的死亡率仅为13.3%。研究证明，在烟草植物中叶面施用200 mg·L-1的碳纳米管和富勒烯(C60)降低烟草花叶病毒(tobacco mosaic virus,TMV)的发病率和复制，因为它们改善了植物的光合活性，增加了与病原体防御有关的植物激素脱落酸(ABA)和水杨酸(SA)的产生[54]。以上结果表明，应用CNMs可能是防控一些作物病害的可行选择。

1.4 纳米复合材料

复合材料是由两种明显不同的材料的组合产生的。当复合材料中的至少一个相具有纳米级的尺寸尺度时，其被称为纳米复合材料[55]。作物病害防控相关的纳米复合材料常以金属及其合金或氧化物为基体，如金属基纳米复合材料有SiO2/Ag 纳米复合材料具有一定的抗菌活性[56]，如200µg·mL-1SiO2/Ag 纳米复合材料对立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)具有显著抑菌效果，且抑菌率高达92.82%[57]。此外，金属氧化物纳米复合材料如TiO2/AgBr纳米复合材料显示出比纳米TiO2更强的抗菌活性[58]。据报道，氧化石墨烯负载氧化铜纳米复合材料(rGO-CuO NPs)可用于防治植物真菌病害，1 mg·L-1的rGO-CuO NPs 可以使得Fusarium oxysporum对番茄和辣椒的致病力降低至5%以下，并且该浓度下rGO-CuO NPs 并未对植物表现明显的生长毒性。因此，rGO-CuO NPs 作为一种保护性纳米复合材料，显著提高植物对尖孢镰刀菌的抗性[59]。NAIN 等[60]发现ZnO 偶联淀粉纳米颗粒(SNP)制成的纳米复合材料在HeLa 细胞上培养24 h 后，仍具有77%~90%的细胞存活率，证明具有这种纳米复合材料具有生物相容性，即判断ZnO偶联淀粉纳米复合材料适合生物医学应用的重要参数。这一发现，为纳米复合材料在作物病害防控中的实际应用奠定了基础。上述结果表明，纳米复合材料在作物病害防治中大有发展空间。

2 纳米材料在作物病害防控中的应用及防控机制研究

2.1 纳米材料在病毒病害防控中的应用及防控机制研究

植物病毒素有“植物癌症”之称，对农作物的危害非常之大。全世界每年由植物病毒引起病害而造成的经济损失超过300亿美元[61]。例如，TMV 寄主非常广泛，能侵染30多个科、200多个种，如茄科、葫芦科等，且极易传播，在世界各地广泛分布，可引起多种农作物上的严重病害，全世界每年因TMV 而造成的经济损失就超过1亿美元[62]。

纳米材料可以起到防控植物病毒侵染的作用[63]。研究表明，纳米SiO2对黄瓜花叶病毒(cucumber mosaic vi⁃rus,CMV)起防治效果，在盆栽和田间条件下，纳米SiO2处理显著降低黄瓜和烟草中CMV的积累量和严重程度，证明纳米SiO2可作为黄瓜植株抗CMV 的有效诱导剂[64]。再如，将50 mg·L−1的AgNPs喷洒在接种桑麻莲座病毒的瓜尔豆叶片上，3~4 d 后，未经处理的植株出现100~150 个病变，而AgNPs 处理植株无病毒病变，证明AgNPs可完全抑制病毒感染，是一种大有发展潜力的植物病毒诱抗剂[63,65]。

CAI[66]通过探究Fe3O4NPs 对受TMV 侵染的植物防御反应的影响，发现暴露于Fe3O4NPs 的烟叶中SA 增加292.52%，且SA 响应的PR基因(PR1和PR2)的表达水平分别增加7.3719%和32.8%，这表明Fe3O4NPs诱导SA 参与植物免疫。SA 作为一种植物内源激素，在植物防御反应尤其是植物系统获得性抗性(SAR)中发挥显著作用[67]。SA 介导植物抗病性的机制多种多样，涉及某些酶的活性或合成的改变、防御基因表达的增加、几种防御反应的增强、自由基的产生或清除等[68-69]。因而当植物受到病毒侵染时，施用纳米材料可诱导SA 大量积累，从而通过影响病程相关蛋白的表达来介导植物的抗病性。活性氧簇的产生被认为是部分纳米材料具有抗植物病毒特性的主要原因，相较于未经处理的本生烟，纳米银诱导ROS 防御相关的超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性上调和可溶性蛋白含量上升，这证明纳米银管通过提高相关防御酶活性，触发本生烟对TMV 的防御反应来增强植物的抗病毒能力[70]。此外，经壳寡糖席夫碱纳米银(S-cos-Ag-30)处理过的接种TMV 的烟草叶片中，另外两种防御酶过氧化氢酶(CAT)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性得到了提升[71]。其中，防御酶在保护植物免受病毒诱导的氧化损伤方面发挥着重要作用，且随着叶片中的防御酶活性增加且更稳定，植物表现更显著的ROS 清除能力，从而表现出植物抗病毒侵染能力的增强[72]。与此同时，ADEEL 等[55]通过测定NMs 处理对光合作用的影响，发现200 mg·L-1TMV 浓度的碳纳米管和C60分别使侵染植株的叶绿素含量提高85%和92%，且感染TMV 的本氏烟的光合作用能力随着NMs 修饰剂的作用而增强，验证了NMs 通过改善光合作用触发本氏烟对TMV 的防御反应来增强免疫力。另有研究表明，在番茄植株上叶面施用50µg·mL-1的AgNPs，然后接种番茄花叶病毒(tomato mosaic virus, ToMV)或马铃薯Y 病毒(potato virus Y, PVY)，进行透射电子显微镜(transmission electron microscope,TEM)观察后发现，AgNPs与外壳蛋白病毒颗粒结合在一起，阻止了病毒在宿主植物中的繁殖和复制，从而抑制病毒在叶片中的感染，结果表明AgNPs可直接影响植物抵御病毒侵染[73]。进一步研究发现，ZnONPs可以直接附着在TMV蛋白上，破坏其蛋白活性，阻止病毒进入植物体内进行复制，表现出NMs对病毒的直接抑制效果[74]。以上两项研究证实NMs能直接影响病毒增殖过程中的RNA复制。

这些研究表明NMs 处理可以增强植物对病毒侵染的抗性，具体机制主要有两个方面：(1)NMs 直接与病毒蛋白互作，破坏蛋白活性进而抑制侵染；(2)NMs处理可以诱导抗氧化胁迫基因和病程相关蛋白基因表达，激活植物系统获得性抗性，从而抑制病毒侵染。但NMs 诱导激活植物免疫机制的通路尚不明确，以及NMs 在病毒病害防控中的推广应用也还有待进一步深入研究。

2.2 纳米材料在真菌病害防控中的应用及防控机制研究

植物真菌病害占已知病害的70%~80%，是植物病害种类数目最多的一类病害[75]。据估算，真菌病害已让水稻、小麦、玉米、马铃薯和黄豆5大粮食作物的产量在全球范围内每年减少1.25亿t。其中，在水稻、小麦和玉米上的真菌病害每年在全球范围内造成600亿美元的经济损失[76]。

近年来，许多证据表明纳米材料已在植物真菌病害防治中发挥一定的作用。有研究以室内抑菌试验为基础，探究纳米TiO2在光催化条件下对黄瓜霜霉病的防治效果。结果表明，纳米TiO2对黄瓜霜霉病的田间防治效果达到45.37%~56.87%，揭示了纳米TiO2可以诱导植物抵抗真菌侵染[77]。JO 等[78]比较了纳米Ag 对两种植物病原真菌麦根腐平脐蠕孢(Bipolaris sorokiniana)和稻瘟病菌的抗菌活性，发现纳米Ag对上述两种病原真菌的菌落形成有显著抑制作用。进一步研究表明，纳米Ag能够显著降低这两种真菌对多年生黑麦草的危害。

据报道，通过化学发光法能检测出纳米MgO、CaO 和ZnO 产生了ROS，且发光响应强度的顺序与这些纳米材料的抗菌活性一致。这些结果表明，由纳米材料产生的ROS 与其抗菌活性有关[79]。利用DCFH-DA 荧光法探究茄病镰刀菌(Fusarium solani)、尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)等3 种菌丝体胞内是否有ROS 的产生，添加0.5 mg·mL−1的CuNPs 的处理中，观察到3 种菌体有更强的绿色菌丝，显微照片表明，这3 种真菌的菌丝体内都有ROS 的产生[80]。其中，ROS 可以发挥双重作用，现已确定ROS 在植物应对多种胁迫中，发挥重要信号分子的作用。然而，ROS水平过高会导致脂质、蛋白质和DNA的氧化损伤等。为克服ROS毒性，植物产生清除ROS的酶促和非酶促抗氧化剂来增强植物免疫力，如上述提及的防御相关酶SOD、CAT、POD 等，病程相关基因PR1、PR2等[81-82]。同样地，过量的ROS 会导致侵染植物的真菌损伤和死亡。此外，具有光催化功能的纳米TiO2显示出良好的抑制真菌的活性，将青霉菌的分生孢子悬浮液和纳米TiO2在马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)平板上进行体外共同培养，研究结果显示纳米TiO2光催化反应降低了真菌病原体的分生孢子萌发，且纳米TiO2的光催化反应显著[83]。具有光催化功能的纳米材料，在光催化条件下，可生成电子与水或水中的溶解氧反应，形成·O2-(超氧自由基)或·OH(氢氧自由基)等活性氧自由基。这些活性氧自由基与细胞壁、细胞膜和细胞内组分直接发生生化反应，从而破坏真菌结构，导致其死亡[84]。在实际生产中，此类纳米材料喷施到植物叶片后可以形成一层抗菌保护层，起到防治真菌等病害的效果[85]。然而，进一步研究表明，光催化条件不是光催化型纳米材料发挥抗菌效能的必要条件，JANCZAREK 等[86]分析了Cu2O/TiO2材料的抗菌（杀真菌）特性，甚至在黑暗条件下，都发现了抗菌活性。以上研究表明，纳米材料抗真菌的机制之一是纳米颗粒诱导真菌产生过量的ROS，毒性ROS 直接或间接导致细胞的死亡。另外，研究发现，被纳米Ag 处理过的小麦赤霉菌细胞内3 种保护酶含量均呈现先增后减的变化，且细胞内可溶性蛋白含量等也呈现降低的趋势。这是由于银带正电荷，而细胞膜带负电荷，当纳米Ag接触真菌细胞时，二者牢固吸引，银离子与细胞机体中酶蛋白的巯基(-SH)反应，使蛋白质凝固，进而导致真菌的保护膜系统受到了破坏，所以真菌内酶的活性下降，真菌生长受到威胁而死亡[87]。以上研究表明，金属纳米材料抗真菌的机制为金属离子接触反应，即金属纳米材料与真菌细胞表面静电结合，再与细胞表面的特定基团[88]发生反应或使得蛋白质变性。此外，VANTI等[89]通过测定真菌细胞外电导率，研究经聚糖偶联铜纳米粒子(Ch-CuNPs)处理后，茄立枯病菌和瓜果腐霉真菌的细胞渗漏情况，结果表明Ch-CuNPs 处理的12 h 内，真菌菌丝体的细胞渗漏增加；48 h内，真菌细胞壁/膜完整性的丧失。据研究报道，用共聚焦显微镜观察异硫氰酸荧光素(FITC)标记的壳聚糖衍生物(LMW-TGA)，结果表明LMW-TGA 附着在白色念珠菌细胞壁上，透射电子显微镜观察显示该纳米材料严重影响真菌细胞壁完整性和细胞内超微结构[90]。以上结果表明，纳米材料因其独特的尺寸效应和表面效应，能轻而易举到达真菌细胞表面，导致细胞膜功能和完整性受损，进而穿透细胞壁进入细胞内，达到破坏真菌结构的目的。综上所述，不同类型的纳米材料的抗植物真菌作用机制可能会有所不同，但均发挥了防治植物病原真菌病害的作用。

2.3 纳米材料在细菌病害防控中的应用及防控机制研究

植物细菌性病害是我国农业生产中的常发性病害，几乎每种作物都有发生。细菌病害的大发生会造成作物减产20%~30%，发生面积高达800 万hm2[91]。例如，由Xoo 所引起的水稻白叶枯病是世界上最严重的水稻源传播细菌性病害之一，这种病害可使水稻产量减少高达60%[92]。

纳米材料在细菌病害防控中起到重要作用[29]。例如，CuNPs 对柑橘溃疡病菌致病变种(Xanthomonas axo⁃nopodispv.Punicae)有良好的控制效果，2.5µg·mL−1CuNPs可在30 min内杀死XAP细胞，叶面施药(400µg·mL−1)可使6个月龄柑橘病情严重程度减少90%，结果表明CuNPs对柑橘溃疡病菌致病变种具有一定的抗菌活性[93]。

CHEN 等[94]用AgNPs 处理的青枯菌细胞，发现蛋白质的电泳迁移率很低或条带强度非常薄，表明细菌蛋白质片段与AgNPs 的结合引起了细胞蛋白质的修饰和损伤。有研究对纳米铜(0.2µg·mL−1)处理过的Xap 细胞进行扫描电子显微镜分析，发现对照组(没有纳米铜)细菌细胞壁保持完整，而经纳米铜处理过的Xap 的细胞细胞壁完全破裂，是由于纳米粒子与细菌细胞表面的电荷相反，其在细菌细胞壁上发生还原反应，进而使得细胞壁破裂[95]。同样地，透射电子显微镜(TEM)结果显示，由于与CuONPs 直接接触，番茄青枯菌(Ralstonia sola⁃nacearum)的细胞形态结构明显受损[96]。得益于NMs 有较好的尺寸优势性，可以轻易进入细菌，与蛋白质中的巯基发生反应，或置换酶中的金属离子，使大多数酶失活，从而扰乱细菌内部的代谢功能，胞内蛋白质以及核酸等生命分子因此失去其活性，进而导致细菌最终的死亡[97]。综上，纳米材料可直接与细菌细胞进行接触，破坏其结构，从源头切断其侵染植物的可能性[98]。SiO2NPs诱导SAR和拟南芥中SA生物合成的能力的测试试验，验证了SiO2NPs介导的SAR 可通过SA 依赖的防御途径发挥作用，以保护拟南芥免受细菌病原体丁香假单胞菌的侵染[99-100]。石墨烯纳米片的ROS 调节活性测定实验证明了ROS 的存在，ROS 诱导了枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)发生氧化应激反应，细菌膜解体，继而导致细胞死亡[101-102]。ROS因具有强大的氧化还原能力，能破坏病原细菌的增殖能力，起到抑制或杀灭细菌的作用[103]。KŐRÖSI 等[104]用电子顺磁共振(electron paramagnetic reso⁃nance,EPR)研究了TiO2NPs光催化反应过程中主要ROS的生成，研究结果表明TiO2NPs在光催化条件下能够产生·OH，其作为反应最活跃的ROS，能够快速与菌体内有机物反应，影响菌体细胞DNA 复制和细胞膜代谢的功能，对植物细菌生长产生有效抑制作用[105]。纳米材料增强植物抗病原细菌侵染可能由多种机制引起，但部分纳米材料可作为对抗植物细菌的有效武器。

2.4 纳米材料在线虫病害防控中的应用及防控机制研究

线虫是侵染植物，使得植物产生病害的重要的病原体之一。因它们常造成蔬菜和水果的根部病害，所以被认为是造成作物危害的最主要原因之一[106]。据计算，危害作物的线虫种类约为4 000 种[107]，与此同时，作物因被线虫侵染而造成季节性减产约为750亿美元[108]。

已有研究表明，纳米材料可用于植物线虫病的防治。有研究检测了不同水浓度(0.01~50µg·mL−1)的实验室合成的AgNPs的杀线虫作用，发现最低浓度(0.1µg·mL−1)AgNPs可造成线虫100%不可逆死亡率。试验结果表明AgNPs 对水稻根结线虫(Meloidogyne gramnicola)具有有效的杀灭作用[109]。通过比较过CAT、POX、SOD 和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等防御酶的活性，有学者证明POD、CAT、SOD和APX等防御酶活性的增加与南方根结线虫虫卵数量和卵块数量呈负相关，进一步说明AgNPs通过减少虫卵数量、卵块数量和线虫种群而诱导菊花对南方根结线虫的强烈抗氧化反应[110]。为研究番茄对绿色合成AgNPs(GSNPs)处理的响应，采用RT-qPCR 检测番茄中PAL、多酚氧化酶(PPO)和POX的表达谱。结果表明，对照番茄植株中PAL和PPO酶的表达相对稳定，而接种爪哇根结线虫的番茄在接种线虫后14~28 d，PAL 和PPO 等酶的活性都有所增加[111]。SOD、POD、PAL、CAT 活性变化与植物抗病性密切相关，在抗病生理机制中起重要作用。从而表明纳米材料抗线虫的作用机制之一是提高抗氧化酶的活性，提高植物对线虫抗性。SCHARF等[112]通过质谱学的蛋白质组学证明，发现暴露于SiO2NPs 的秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis.elegans)与SiO2NPs 接触后，参与蛋白质动态平衡的蛋白质被分离到一个不能溶解的聚集组网络中，结果表明SiO2NPs 在秀丽隐杆线虫体内通过蛋白质稳态驱动的神经毒性导致线虫过早衰老，从而减轻植物线虫病害。此类作用机制是纳米材料破坏线虫体内蛋白质动态平衡，从而抑制线虫对植物的侵染。WALCZYNSK 等[113]研究了AgNPs、多壁碳纳米管(MWCNT)等对秀丽隐杆线虫的影响，发现秀丽隐杆线虫是一种非常敏感的生物，能够对一些纳米材料的暴露作出特定的反应，从而佐证纳米材料对植物抗线虫侵染的影响。综上，在未来，纳米材料可能是化学杀线虫剂的有效替代物。

3 展望

我国是世界粮食大国，解决农业生产中的问题对我国经济发展作用巨大，纳米技术可在其中发挥重要作用[114]。当前，大量的研究表明纳米材料在植物病害防控中具有重要作用，在实现农业生产可持续发展方面具有重要的意义，因此将纳米材料应用于农业病害防控中是很有前景的研究和应用方向。未来的研究将进一步利用多学科手段如分子生物学、细胞学、蛋白组学等围绕纳米材料抗植物病害的分子机制展开。与此同时，相较于其他用于植物病害防治的农药，纳米材料仍停留在实验室研究阶段。要想实现纳米材料从实验室到田间需要解决诸多问题等，如纳米材料的细胞毒性、环境兼容性、安全性评价工作和使用规范等。