曾建腾,范志聪,张永亮
( 华南农业大学动物科学学院,广东 广州 510642 )
饲料长期添加抗生素易导致病原产生耐药性[1],不利于动物的健康成长,也会危害人类健康,我国已发布公告禁止在饲料中添加抗生素。植物提取物中的活性物质具有抗菌性,可选择性地抑制细菌生长,维护动物体内消化道菌群的平衡;还可刺激肠道分泌黏液,促进动物的生长发育,维护肠道健康。植物提取物可使动物的生长环境更加安全,长期服用不会产生抗药性[2-3]。文章就植物提取物的抗菌机制、植物提取物对畜禽肠道菌群的影响等方面展开论述,以期为植物提取物应用于畜禽生产提供参考。
畜禽具备完整的防御病原微生物体系,这种体系也被称为抗菌体系、抗菌免疫体系等[3]。植物提取物具有抗菌作用,可激发非特异性的抗菌免疫系统,如吞噬系统、补体系统、干扰素等[4]。中草药添加剂不仅具备抑菌和抗菌的特性,对动物体内的微生物也可产生非常重要的影响。如金荞麦体外抑菌效果虽然弱于抗生素,但对治疗鸡葡萄球菌病非常有效,服用后产生的效果优于抗生素[5]。大部分天然植物均具备抗菌的特性,其效果见表1[6-9]。
表1 部分天然植物提取物的抗菌作用效果Tab.1 Antibacterial effect of some natural plant extracts
1.2.1 增强肠上皮防御功能研究发现,植物提取物在动物体表无法杀死病原菌,也无法产生抑菌的效果,只有动物服用后才可发挥抵抗各种病原微生物的作用。有研究指出,大蒜素可增强肠上皮细胞对大肠杆菌的抵抗力,降低大肠杆菌的感染性[10]。Zhang等[11]研究了肉桂精油对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的影响,通过电子显微镜观察细菌细胞结构的细微变化,测试细胞膜的通透性,检查细胞膜的完整性和膜电位。结果显示,在最低抑菌浓度(MIC)条件下,细胞形态发生变化,细胞表皮受损。而在最低杀菌浓度(MBC)条件下,大肠杆菌细胞表皮起皱,逐渐变成不规则的形态,部分细胞发生肿胀并被破坏;金黄色葡萄球菌逐渐凹陷。细胞悬浮液加入肉桂精油后,细胞中蛋白质与核酸浓度升高,膜电位逐渐降低,表明细菌活性受到影响,新陈代谢减缓。综上所述,植物提取物可增强肠上皮对细菌的防御能力,进而改善肠道菌群结构。
1.2.2 增强细菌细胞膜通透性
当细胞遭到破坏时,细胞膜将变得更加通透[12],细胞中的物质泄漏[13],细胞失去活力[14]。Liu等[15]研究发现,牛至中含有的香芹酚可抑制金黄色葡萄球菌的生长,以杀灭微生物。有部分研究认为,牛至提取物可增强细胞膜的通透性,有效抑制金黄色葡萄球菌繁殖[16]。此外,香芹酚具有亲脂性,接触细菌细胞膜磷脂时可有效抑制病原菌生长[17]。综上所述,植物提取物可增强细菌细胞膜通透性,抑制细菌生长,进而改善畜禽肠道菌群的结构。
1.2.3 抑制酶或功能蛋白的合成
细菌细胞膜被破坏后,抑菌活性成分渗入细胞中,使遗传物质受到影响;之后与核酸结合,使遗传物质无法正常的进行复制和转录,功能蛋白与酶的合成受到影响。Wang 等[18]采用多光谱技术,在原子力显微镜下观察百里酚与基因组DNA 的变化情况,发现百草酚与DNA 结合后的二级结构并不稳定,会发生聚合现象。Song 等[19]使用RT-PCR技术,研究柄石韦乙酸乙酯提取物对毒素编码基因hla和sea的影响。结果显示,当柄石韦乙酸乙酯提取物浓度低于MIC 时,hla和sea的转录水平分别降至14%和45%。曾荣[20]研究发现,凤仙透骨草(Impatiens balsaminaL.)中具有很强抑菌活性的单体化合物2-甲氧基-1, 4-萘醌(MeONQ)作用后的意大利青霉菌丝形态异常,还能够显著抑制意大利青霉菌丝中琥珀酸脱氢酶(SDH)、苹果酸脱氢酶(MDH)、几丁质酶(CHT)等的活性,造成菌体代谢紊乱、结构异常而解体死亡。综上所述,植物提取物可抑制酶和功能蛋白合成,进而对细胞正常代谢产生影响,改善畜禽的肠道菌群结构。
植物黄酮类提取物能够调节肠道内菌群相对丰度,改善菌群结构[21],促进更多有益菌繁殖。植物黄酮类提取物对畜禽肠道菌群结构的改善效果见表2[22-27]。
表2 植物黄酮类提取物对畜禽肠道菌群结构的改善效果Tab.2 Effect of plant flavonoid extract on improving intestinal flora structure of livestock and poultry
植物精油具有抗氧化、促生长、消炎、抑菌等功效,包括百里香油、肉桂精油、牛至精油等。植物精油类提取物对畜禽肠道菌群结构的改善效果见表3[28-33]。
表3 植物精油类提取物对畜禽肠道菌群结构的改善效果Tab.3 Effect of plant essential oil extracts on improving intestinal flora structure of livestock and poultry
植物多糖类化合物是由许多单糖通过糖苷键连接而成的高分子聚合物,能够改善动物生长性能,提高机体免疫力,改善肠道健康[34]。研究发现,在断奶仔猪日粮中添加500 mg的黄芪多糖,仔猪肠道的多种功能得到修复,腹泻情况也得到改善[35]。香菇多糖可改善肠道内菌群环境,促进短链脂肪酸合成,维护肠道健康[36]。陈美亚等[37]研究发现,日粮添加植物多糖可提高动物肠道内有益菌的数量,降低有害菌的数量。李树鹏等[38]研究发现,日粮中加入蒲公英多糖可提高雏鸡肠道中乳酸菌和双歧杆菌的数量,降低大肠杆菌的数量。刘荣瑜等[39]发现,日粮中添加刺五加多糖可降低猪肠道中大肠杆菌的数量,提高乳酸菌数量。解娅立等[40]研究表明,日粮中添加0.1%牛大力多糖能够优化育肥期海南猪结肠菌群结构,促进有益菌生长和抑制有害菌增殖。也有研究指出,日粮添加沙蒿多糖组合制剂可增加滩羊羔羊肠道菌群的多样性,改善断奶滩羊公羔的肠道微生物区系[41]。
生物碱是一种含氮的物质,可抑制各种病原菌繁殖,在维护畜禽的肠道健康方面具有良好的作用[42]。研究发现,日粮添加50 mg的血根碱可影响断奶仔猪的肠道形态结构,改善其免疫系统,作用效果与金霉素相当[43]。猪发生腹泻时,服用苦参碱可缓解症状[44]。有研究建立球虫感染模型,结果发现,甜菜碱能够抑制肉鸡体内的部分细菌繁殖[45],改善肠道内的生长环境。胡桂丽等[46]研究指出,茶籽多糖和博落回生物碱均能够替代抗生素,可有效提高肉鸡空肠中乳酸杆菌数量,且二者联合使用与单独添加效果相当。目前生物碱应用于改善畜禽肠道菌群结构的相关研究较少,其作用机制及应用效果仍有待进一步研究。
植物提取物中的生物活性成分包括生物碱类、黄酮类、多糖类、有机酸类、挥发油类等,其中某些成分可改善畜禽肠道菌群的生活环境,提高生产力,促进畜禽的健康生长。与抗生素相比,植物提取物具有来源广泛、安全性好、不产生耐药性等优点,在替抗的大背景下具有广阔的应用发展前景。