不同浓度微咸水与分根区交替灌溉上下限对设施番茄生长与品质的影响

张芙蓉,高艳明,李建设,胡 莉

(宁夏大学农学院,银川 750021)

【研究意义】目前,在微咸水贮量较大地区,解决水资源短缺的有效方法之一是合理开发利用微咸水。与传统淡水灌溉相比,微咸水能提供作物生长所需的水分,但也会导致土壤中盐分增加,进而影响土地质量与作物生长,因此需把科学合理、高效安全地利用作为前提[1]。作物根系分区灌溉是通过调控作物不同根区的土壤水分含量,使作物受环境影响产生内源激素,反馈优化气孔开度,实现生理节水。不同灌水上下限影响灌水定额和灌水时间,会引起一定时段内土壤水分亏缺,上限形成的复水过程也会对作物生长、产量与水分利用效率产生影响[2]。研究表明,在实际生产中安全利用微咸水,可有效提高作物产量、品质与水分利用效率。分根区交替灌溉作为生物节水技术和植物生理生化调控方式,可以充分挖掘作物的生理节水潜力,在不牺牲作物光合产物积累的前提下,产生根源信号、调节气孔开度、减少棵间蒸发和作物蒸腾耗水[3]。同时在控制生长冗余、调节果实品质等方面也有明显效果。确定合理的灌溉上下限用于指导灌溉可以协调作物水分供需关系,对提高作物养分和水分利用效率及水分管理具有重要意义。【前人研究进展】近年来,许多学者在干旱胁迫及盐胁迫下对番茄果实品质产量和番茄植株叶片光合能力、抗逆性等方面做了大量研究,杨静等[4]研究表明,温室番茄实行微咸水简易渗灌,叶片光合等生理活动能维持在较高水平,蒸腾效率提高且果实产量提高,品质也有明显的提升。朱成立等[5]研究表明,咸淡水交替灌溉可减轻盐胁迫对植物造成的伤害,降低植物细胞内的活性氧水平,使细胞内抗氧化酶活性、丙二醛含量、可溶性糖含量降低。王磊[6]研究表明,分根区交替灌溉能维持银杏较高的叶绿素含量、光能转换率,促进脯氨酸、多胺、黄酮等的积累,充分发挥植物本身节水潜力。张艺灿等[7]研究表明,在分根区交替亏缺灌溉处理下,显著刺激根系脱落酸和油菜素内酯含量的增加。李波等[8]研究发现,较少的灌溉上下限会使蒸腾和光合作用之间的关系难以协调,而交替灌溉可协调此矛盾。Kirda等[9]研究发现,控制性根系分区交替灌溉处理可提高番茄叶片组织中脱落酸浓度,使番茄植株在干旱胁迫条件下能增加产量,同时提高收获指数。【本研究切入点】在番茄种植中,分别采用微咸水根区交替灌溉和不同灌溉上下限灌溉的研究较多,两者均有提高节水效益和果实品质的效果,但缺少微咸水根区交替灌溉与不同灌溉上下限组合的交叉合作与融合。【拟解决的关键问题】本试验以番茄为材料、不同浓度微咸水与分根区灌溉上下限为处理,研究其对番茄光合能力、抗逆性及品质产量的影响,探究合理范围内的微咸水浓度与水分上下限,为实际生产中微咸水的利用以及节水灌溉提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

试验于2021年8月至2022年1月在宁夏园艺产业园科研开发区2号日光温室内进行。供试番茄品种为TY1602,采用基质栽培,基质容重为0.38 g/cm3,田间最大持水量为66.00%,每株番茄留4穗果,去顶,采用营养液浇灌管理。

为实现分根区交替灌溉,试验采用分根箱种植,用泡沫板将分根箱沿槽长方向均匀分为R、L两部分,番茄定植于中间泡沫板的定植孔内,在R和L侧各铺设一条滴灌带分别进行灌溉。利用由土壤水分传感器、土壤温湿度数据采集终端、灌溉控制器三部分组成的田间灌溉系统(浙江金枫谷数据服务有限公司提供)实现对基质含水量上下限的精准控制。试验所用地下淡水(EC=0.97 mS/cm)为温室原井水,微咸水是在温室原地下淡水的基础上添加工业盐配制而成。

试验采用双因素试验设计,因素1为水质,分别是EC值为2.5、3.3、4.1 mS/cm的微咸水。因素2为分根区滴灌上下限,灌溉上下限为基质相对含水量,分别是A灌溉条件(分根区一侧灌溉上限90%,下限65%,另一侧灌溉上限50%,下限35%)和B灌溉条件(分根区一侧灌溉上限80%,下限55%,另一侧灌溉上限40%,下限25%)。低于下限自动滴灌,达到上限停止滴灌。对照为淡水滴灌,分根区两侧灌溉上限均为90%,下限均为65%。共9个处理,3次重复。试验方案如表1所示。

1.2 指标测定

1.2.1 番茄叶片光合指标及碳同化酶测定 盛果期测定光合指标,在晴天上午10:00左右,采用LI-6800光合仪,对叶片进行蒸腾速率(Transpiration rate,Tr)、净光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)、胞间CO2浓度(Intercellular CO2concentration,Ci)、气孔导度(Stomatal conductance,Gs)测定。

盛果期通过试剂盒测定叶片碳同化酶活性,包括Rubisco活化酶(Rubisco activase, RCA)、果糖-1,6-二磷酸酶(Fructose-1,6-diphosphatase,FBPase)、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase,RuBPCase)、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶(Sedum heptose-1,7-bisphosphatase,SBPase)、转酮醇酶(Transketolase,TK)。其活性测定参照上海之礼试剂盒测定方法。

1.2.2 番茄叶片逆境指标测定 丙二醛(Malondialdehyde content,MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸显色法,游离脯氨酸(Proline content,Pro)含量测定采用酸性茚三酮法,可溶性蛋白(Catalase activity)含量测定采用考马斯亮蓝(G-250)染色法,超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase activity, SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法,过氧化物酶(Peroxidase activity,POD)活性测定采用愈创木酚法,过氧化氢酶(Catalase activity,CAT)活性测定采用紫外吸收法[10-12]。

1.2.3 番茄果实激素测定 番茄盛果期通过试剂盒测定果实中乙烯(Ethylene,ETH)、细胞分裂素(Cytokinin,CTK)、脱落酸(Abscisic acid,ABA)含量。测定参照上海之礼试剂盒测定方法。

1.2.4 番茄果实品质指标测定 在番茄盛果期每个处理随机摘取6个第二穗果用于果实品质指标的测定,可溶性总糖含量采用蒽酮比色法测定,Vc含量采用钼蓝比色法测定,有机酸含量采用NaOH滴定法测定,可溶性固形物含量采用数显糖度计测定,以可溶性糖比有机酸表示糖酸比[10]。

1.2.5 番茄产量及植物水分利用效率测定 在番茄果实成熟后,采收成熟度一致的番茄果实,记录平均单果质量、单株产量,并对各小区产量进行统计汇总,折合成667 m2产量。

植物叶片水分利用效率(WUE)为叶片净光合速率(Pn)与气孔导度(Gs)之比[13]。

1.3 数据处理与统计分析

利用Excel 2019、Origin 2019进行数据处理、图表绘制,用SPSS 20.0进行差异显著性分析(Duncan法P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同处理对番茄叶片光合特性的影响

由图1可知,CK组番茄叶片的Tr均显著高于其他处理,T6处理最低,与CK相比降低60.46%。T7处理番茄叶片的Pn最大,较CK高55.17%,T1、T2处理与CK无显著差异,其他处理均显著高于对照。T8处理番茄叶片胞间Ci值显著高于其他处理,T3处理最低,为341.75 μmol/(m2·s),但与CK、T6处理无显著差异。CK和T1处理番茄叶片的Gs值无显著差异,且高于其他处理,T4、T6、T8处理番茄叶片的Gs值最小,彼此之间无显著差异,较CK分别减少62.26%、70.40%、66.33%。综上可知,与CK相比,T7、T8处理可显著提高番茄叶片的Pn、Ci,显著降低Tr、Gs,CK处理番茄叶片的Tr、Gs最大,仅T1与CK无明显差异,同时T3、T5、T7处理番茄叶片的的Gs值分别高于 T4、T6、T8。说明,随着微咸水浓度增加,番茄叶片的Pn、Ci随之增加,Tr、Gs变小,T7、T8处理显著增加了番茄植株的光合能力,当利用较低的灌水下限时会使番茄叶片的Gs下降更明显。

2.2 不同处理对番茄叶片碳同化酶的影响

从表2可知,T3 处理番茄叶片的RCA酶活性最高 ,较CK高11.97%,仅T2、T5处理的RCA酶活性较对照显著降低,其中T5处理的活性最低,较对照降低4.84%。除T1处理的FBPase活性与对照无显著差异外,其余处理均比对照活性高,其中T2、T4处理活性最高,较CK高11.94%、11.98%。T3处理的RuBPCase活性最高,与CK相比显著增加,增幅8.87%,T8处理的RuBPCase活性最低,较CK降低5.45%。T2、T4、T6、T8处理的SBPase活性均显著高于CK,T3处理活性最低,较CK减少4.42%。

表2 不同处理对番茄叶片碳同化酶活性的影响

T1、T2、T3、T4、T5、T7处理的TK酶活性均显著低于CK,T1处理降幅最大,为9%,T6、T8处理与CK无显著差异。与对照相比,T3处理可显著提高番茄叶片中RCA、FBPase、RuBPCase活性,T4、T8、T6处理可显著提高RCA、FBPase、SBPase活性,T6、T8处理能缓解TK酶活性降低。说明,T6、T8处理对叶片中酶活性变化影响最显著,T3、T4、T8处理次之。

2.3 不同处理对番茄叶片逆境指标的影响

从图2可知,各处理番茄叶片的丙二醛(MDA)、可溶性蛋白含量均显著高于CK。各处理番茄叶片的MDA含量无显著差异,可溶性蛋白则表现为T8处理含量最高,且T1、T3、T5与T2、T4、T6处理番茄叶片的可溶性蛋白比CK分别提高55.53%、71.68%、15.9%。淡水灌溉的CK和T1、T2处理番茄叶片的Pro含量显著低于其他处理,且随着灌溉水EC值增加,叶片中的Pro含量也随之增加,其中T6处理番茄叶片的Pro含量最高,较CK增加389.2%。T2、T3、T4、T5、T7、T8处理番茄叶片的POD活性均显著高于CK,T1处理番茄叶片的POD活性最低,较CK减少8.9%。CK番茄叶片的SOD活性显著高于其他处理,且T2、T4、T6、T8处理分别较T1、T3、T5、T7处理的SOD活性提高10.16%、26.35%、4.58%、23.16%。T7、T8处理番茄叶片的 CAT酶活性显著高于CK,其他处理与CK则无显著性差异,T8处理番茄叶片的CAT酶活性最高,较对照显著高196.82%。综上可知,在灌水EC值到达3.3 mS/cm时,番茄叶片中的可溶性蛋白、MDA、Pro含量均显著提高,CAT活性则在EC值为4.1 mS/cm时出现显著增加,当灌水上下限较低时也会导致番茄叶片的SOD活性增加。说明,番茄叶片在逆境胁迫时会通过产生渗透调节物质以及抗氧化酶来保证自身的正常生长发育,根据胁迫程度的差异所作的反应也存在显著差异,T7、T8处理的抗逆性表现最显著。

2.4 不同处理对番茄果实激素的影响

从表3可知,T1处理番茄果实的ETH含量显著高于其他处理,较对照增加4.85%,T4、T5、T7、T8处理番茄果实的ETH含量无显著差异,但均显著低于CK。T5处理番茄果实的CTK含量最高,较CK显著增加,增幅9.6%,T2、T3、T4、T7处理番茄果实的 CTK含量较少,并且彼此无显著差异,均显著低于CK。T2、T3、T5、T6、T8处理番茄果实的ABA含量较对照显著增加,仅T1处理的ABA含量显著减小,T2、T8处理分别比T1、T7处理显著增加,增幅分别为10.50%、8.22%。说明,与CK相比,T2、T4、T7处理显著降低番茄果实的ETH、CTK含量,T2、T3、T5、T6、T8处理番茄果实的ABA含量显著增加,表明盐胁迫及分根条件下不同灌水上下限会使番茄果实ETH含量下降,ABA含量上升。

2.5 不同处理对番茄果实品质的影响

从表4可知,T3、T4、T6、T7、T8处理番茄果实的Vc含量显著高于CK,其中T3、T6、T8处理的Vc含量最高。T3、T6、T7、T8处理番茄果实的可溶性固形物含量均显著高于CK,较对照分别提高9.26%、11.76%、18.67%、7.3%。所有处理番茄果实的可溶性糖含量均显著高于对照,其中T7处理可溶性糖含量最高,比CK提高72.9%。T5、T7处理番茄果实的有机酸含量显著高于其他处理,所有处理番茄果实的糖酸比均高于CK,其中T6处理的糖酸比最高,为41.65。综上所述,T7、T8处理番茄果实的Vc含量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、有机酸含量、糖酸比均高于其他处理,T6处理除了有机酸含量低于对照外,其他品质指标含量均高于对照。T7处理番茄果实的可溶性固形物含量、可溶性糖含量、有机酸含量高于T8处理,相对于其他处理,T7处理更有利于提高番茄果实的品质与风味。

表4 不同处理对果实品质的影响

表5 不同处理对番茄产量和叶片水分利用效率的影响

2.6 不同处理对番茄单果重、产量及叶片水分利用效率的影响

从表5可知,T3、T4、T5、T6、T7、T8处理番茄产量显著低于CK,比对分别降低15.34%、29.47%、28.24%、33.06%、33.53%、36.95%,T1处理番茄产量高于CK,但无明显差异。T1处理的番茄单果质量最大,T4、T5、T6、T7、T8处理单果重显著低于CK,但各处理间相比均无显著差异。T6、T8处理番茄的水分利用率最大,较对照显著增加,增幅为334%、304%。随着灌水EC值增加,番茄产量和单果重逐渐减小。当利用淡水灌溉时,较高的灌水上下限对番茄的产量、单果重没有明显影响;当利用微咸水灌溉时,相同EC条件下番茄产量无显著差异,但均表现为较高的灌水上下限灌溉下的番茄产量高于较低的灌水上下限灌溉下的番茄产量。番茄叶片水分利用率(WUE)在较低的灌水下限时表现出较高的叶片水分利用率,且灌水EC值增加,WUE也随着大幅增加。

2.7 番茄叶片光合指标、抗逆性指标与果实品质产量间相关性分析

从图3可知,不同处理下番茄WUE与MDA、Pro、糖酸比呈显著正相关(P<0.05,下同),同时与Tr、Gs、产量呈显著负相关;番茄产量与Gs呈显著正相关,与Vc、Pro、MDA、Pn呈显著负相关;番茄果实中糖酸比和可溶性固形物、Vc呈显著正相关;番茄果实可溶性糖与Pn、可溶性蛋白、Pro、可溶性固形物呈显著正相关,与SOD呈著负相关;番茄果实可溶性固形物与Vc呈显著正相关,与SOD呈著负相关; 番茄果实Vc含量与MDA、可溶性蛋白、Pro呈显著正相关,番茄果实CAT与MDA呈显著正相关,番茄果实Pro与Pn呈显著正相关,与Gs呈显著负相关。 说明,番茄叶片的光合指标和抗逆性指标关系密不可分,同时二者对番茄的果实品质和产量有着重要影响,表现出抗逆性指标与品质指标呈正相关,与产量呈负相关。

**表示在0.01 水平上显著相关。*表示在 0.05 水平上显著相关。图中S1～S17依次代表蒸腾速率、净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、Vc、可溶性固形物、可溶性糖、有机酸、糖酸比、产量、水分利用率。

表6 相关指标的主成分值及综合排名

2.8 主成分分析综合评价

选取番茄的Tr、Pn、Gs、Ci、RCA、FBPase、RuBPCase、SBPase、TK、MDA、可溶性蛋白、Pro、POD、SOD、CAT、ETH、CTK、ABA、Vc、可溶性固形物、可溶性糖、有机酸、糖酸比、单果重、产量、WUE 26种指标进行主成分分析(表6),F值为综合主成分值,T8处理的番茄综合主成分值最高,为1.6,其次为处理T6,F值为1.3,CK的F值最低,为-1.63,综合评价表现最差。

3 讨 论

3.1 不同处理对番茄叶片光合能力的影响

光合作用是植物的基本生命活动,也是对逆境最敏感的生理过程之一[14],但90%生物量均来自于光合反应过程[15]。当作物水分供应不足时,生长速率下降,气孔开度降低,蒸腾减小,光合产物的运输受阻,但各生理过程对水分亏缺的敏感性不同,适度水分亏缺并不影响作物产量。胡笑涛等[16]发现,分根区交替滴灌的番茄叶片Pn与Gs大部分时间都高于常规滴灌,安全范围内的微咸水也不会对番茄生理过程产生明显抑制作用;杨文杰等[17]研究表明,矿化度小于5 g/L的微咸水灌溉条件下番茄在不同生育期内Tr、Ci值显著增加。本研究发现,利用不同浓度微咸水与分根区滴灌上下限灌溉能显著提高番茄叶片的Pn、Ci,Tr、Gs则随着微咸水浓度增加呈现下降趋势。表明适度水分亏缺及盐胁迫对提高番茄光合能力有一定促进作用,但Tr、Gs与其他指标呈相反趋势,其原因可能是由于外界胁迫条件影响了气孔的数量与分布,同时灌水量减少,蒸腾速率也随之下降。

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是暗反应过程中促进碳同化代谢的酶,催化RUBP的羧化反和加氧反应,并调节两者关系[18]。同时RCA也与ATP水解酶的活性密切相关[19],FBPase的活性强弱关系着植物碳水化合物的累积和光合碳循环的效率[20]。SBPase也参与了RuBP的再生阶段[21]。TK促进磷酸六碳糖、四碳糖和三碳糖之间的可逆转换,其活性是植物最大光合速率的限制因子[22-23]。王松等[24]发现较低浓度的NaCl对某些植物的光合作用具有促进作用。Kaiser等[25]研究发现,在水分亏缺下,光合作用的下调与叶绿体内的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)、RCA等光合酶活性的变化有关,其中RuBP再生的激活状态仅受温度影响,而Rubisco的活化状态受CO2和温度间接影响。本研究发现,利用电导率为2.5 mS/cm的微咸水灌溉能显著提高番茄叶片的RCA、FBPase、RuBPCase、SBPase活性,分根区的两种灌水上下限差异对其无明显影响,TK活性则随着微咸水浓度增加呈现先下降后上升趋势,在矿化度为4.1 mS/cm时达到最大值,且灌水下限较低的活性更大,其可能原因是TK前体为Mg2+、Ca2+,矿化度更高的灌溉水中含有更高的离子浓度。这几个关键光合酶的变化规律基本都与光合指标相对应,表明安全范围内的盐旱胁迫能有效高番茄碳同化相关酶的活性,加速卡尔文循环的运转,促进碳同化,提高光合效率,增加有机物的积累。

3.3 不同处理对番茄叶片抗逆性的影响

3.3 不同处理对番茄果实中CTK、ETH、ABA含量的影响

植物激素是指植物通过自身代谢产生的、在很低浓度下就能产生明显生理效应的一些有机信号分子。研究发现,CTK、ETH、ABA这3种植物激素均能调控植物盐胁迫、干旱胁迫响应[32]。在逆境环境中,CTK通过抑制自由基的产生并加速其分解、防止膜脂过氧化等方式延缓衰老[33]。ETH广泛参与对植物生长发育及胁迫的响应过程、调控发育及对机械损伤、干旱、高盐、病原菌侵染等一系列胁迫产生抗性反应[34]。ABA通过调节保卫细胞中K+和Ca2+浓度控制气孔的开闭,减少水分蒸腾增强植物对干旱的抗性[35]。苏桐等[36]研究发现,在植物生长发育过程中,ETH和ABA既协同作用,又相互拮抗。盐胁迫下ABA和ETH等激素含量增加,增强植物的抗逆性,消除盐胁迫对植株造成的损伤。孙宪芝等[37]研究表明,水分胁迫下木本植物根系中合成的ABA和CTK显著增加,它们在地上和地下部分组织中的拮抗作用和配比平衡将影响植物的气孔行为、光合作用和形态建成等,从而提高植物的水分和同化产物利用效率,能够在干旱环境下正常生长。本研究发现,T5、T6、T8处理番茄果实中的CTK、ABA含量都显著增加,说明水分胁迫、盐胁迫能使番茄植株体内CTK、ABA水平升高,两者相互协同以抵抗外界带来的伤害,确保果实正常发育。而ETH在灌溉水EC值不断增加的情况下较对照含量减少,可能是由于ETH不仅能响应外界环境的胁迫,还参与调控番茄果实成熟,与对照相比,外界环境更有利于色素积累和叶绿素降解。

3.3 不同处理对番茄产量、品质及水分利用率的影响

番茄的品质通常以Vc、可溶性固形物、可溶性糖、有机酸等含量来表示,Vc、可溶性糖、有机酸含量与果实的口感和营养价值有直接关系[26],汪洋等[38]研究证明微咸水直接灌溉能够改善番茄果实品质,但会降低番茄产量。张强等[39]研究表明,交替灌溉方式下减少灌水量配合增施氮、钾、有机肥和磷肥利于番茄果实Vc含量及糖酸比、番茄红素、可溶性固形物含量的增加。本研究发现,利用不同浓度微咸水与分根区滴灌上下限灌溉能显著提高番茄品质,番茄的Vc含量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、有机酸含量、糖酸比随着微咸水浓度增加呈显著上升的趋势,与此同时,产量也随着灌溉水EC值增加显著减少。表明水分亏缺及盐胁迫对番茄品质的提高具有明显的促进作用,但也使产量明显下降,因此适合应用于高品质番茄生产。较高的灌水上下限灌溉下的番茄产量高于较低的灌水上下限灌溉下的番茄产量,可在生产应用中,适量上调灌水上下限,减少部分产量损失。

4 结 论

利用适当浓度微咸水与分根区灌溉上下限可以显著提高番茄叶片的光合指标、碳同化关键酶活性,提高光合效率,增加有机物的积累;对番茄的风味和品质也有极显著的改善作用;同时可提高叶片水分利用率,有效节约水资源。

在此胁迫下产生的渗透调节物质、抗氧化酶、植物激素也能够相互协同,确保番茄能安全优质的生长发育。在高浓度微咸水灌溉下,虽然果实品质最佳,但产量下降36.95%,综合分析得出,在微咸水分根灌溉下,基质相对含水量的上下限在一侧55%～80%,另一侧25%～40%时,可以保证植株的生长需求,对品质提高也有促进作用。在微咸水资源丰富,淡水资源短缺地区,利用EC=4.1 mS/ds的微咸水以及此分根灌溉上下限标准可作为番茄高品质生产的灌水策略。