新疆北疆荒漠群落组成及种间联结与相关性分析

费 诚,董乙强,安沙舟

(1.新疆农业大学草业学院,乌鲁木齐 830052;2.贺州学院经济与管理学院,广西贺州 542800)

0 引 言

【研究意义】目前关于群落种间关系的研究采用较多的还是种间关联性和种间相关性研究[1]。种间联结(Interspecific association)是指种间互相吸引或者互相排斥的特性。表现形式为正联结、负联结和无联结[2-5]。研究新疆北疆荒漠群落物种间的联结性,对掌握物种对荒漠资源的利用情况,以及了解物种间的竞争与协作关系,并且对北疆荒漠群落结构、功能和荒漠群落稳定性认识均有重要意义。【前人研究进展】共存物种在一定生存环境条件下互相竞争、互相依存和协同进化并与生境互相作用,而形成的有机结合体统称为植物群落,物种间的联结性与相关性是植物群落重要的数量结构特征[2]。群落均拥有属于自己一定面积的地域,是植被整个生长发育过程中的一部分[6]。近年来,针对森林、灌木和草本群落的研究较多[7-12],研究对象多聚焦于某一类群落的研究[13-15]。【本研究切入点】近三年该领域研究所选取的研究区域多集中与我国南方地区,尚未有针对新疆荒漠区域物种的种间联结性与相关性研究[7,9-11,16-19]。需从新疆北疆荒漠草本层和灌木层种间联结和种间关联性两个方面进行研究,揭示植物与环境之间的相互关系,反映新疆北疆荒漠群落的稳定程度。【拟解决的关键问题】采用χ2统计量来判断两个物种的关联性,计算相关指数,测定新疆北疆荒漠“种对”间关联程度,分析其荒漠群落物种间的关系,研究北疆荒漠群落物种间的种间联结规律和种间联结特征,为新疆北疆荒漠草本和灌木种群的繁殖扩散机制和荒漠草原的演替机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于新疆北部荒漠。荒漠总土地面积约4 500×104hm2,其中天然草地面积3 000×104hm2,N 41.1°～49.3°和E 79.8°～91.6°。主要包括阿勒泰、塔城-伊犁、昌吉-乌鲁木齐和东天山四个荒漠区域。山地与盆地“相间”是新疆北疆荒漠的主要地貌特征。准噶尔盆地年平均气温5～7.5℃、阿勒泰和塔城地区2.5～5℃,吐鲁番和哈密盆地年平均气温9.8～13.9℃;北疆荒漠整体降水分布规律为西部多于东部,盆地边缘多于中心,其中准噶尔盆地西部边缘降水量200～250 mm,南北缘约200 mm,盆地中心地带约100～150 mm;准噶尔盆地东部哈密地区约34.6 mm;并且山地降水垂直变化显著。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采用统一的公里网格(10 km×10 km),对荒漠区的植物群落进行系统网格化,总计布设调查点527个,其中阿勒泰荒漠114个、塔城-伊犁荒漠239个、昌吉-乌鲁木齐132个和东天山荒漠42个。

1.2.2 测定指标

使用目测法和测量法估测各个调查样方的群落盖度(%)以及测量株丛高度和密度(株/m2)。对样方内进行分种齐地面剪割植物地上活体部分并测量其植物活体鲜重(g/m2),最后剪完草本样方内所有物种之后,收集好地表凋落物和立枯物,形成枯落物样品,称重(g/m2),装入袋中并详细做好记号,带回实验室后使用纸张包好,再将植物样品置于烘箱30 min,用105℃高温杀青后,80℃持续烘干24 h后再测量干重(g/m2)。

1.3 数据处理

1.3.1 总体关联性

设置一个零假设,假设各物种之间彼此是不相关的,无显著总体关联性。计算VR值:

VR=ST2/δ2T.

(1)

式中,S为总物种数,N是总样方数,ni为物种i出现的样方数,Pi是物种i的频度。

1.3.2 种对间关联性

假设A种和B种相互之间是独立存在的,计算χ2值来验证。

(2)

式中,实测值分别用a、b、c、d小写字母表示,估计值分别用a′、b′、c′、d′表示。其中估计值用下式计算:

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,N为样方总数,a为两个种共同出现的样方数,b为种A出现,种B不出现的样方数,c为种B出现,种A不出现的样方数,d为两个种都不出现的样方数。

(7)

χ2检验后,如果出现在两个种间无显著关联后,再使用三种指数来计算联结系数的变化幅度,测定两种间关联程度的水平。

(1)Ochiai指数

(8)

(2)Dice指数

(9)

(3)Jaccard指数

(10)

式中,I代表关联指数。

野外调查中获得的草本层、灌木层优势或建群种的多度数据进行Pearson和Spearman秩相关性分析。测定其物种间相关性强度的水平,分析物种在样方内同时出现的概率。

北疆荒漠物种种间联结性和全矩阵系数图通过R3.6.2软件绘制;使用R3.6.2软件spaa包中的 sp.assoc()、sp.pair()函数完成χ2检验和Pearson相关系数与Spearman秩相关系数的计算;使用psych包中的corr.test()函数检验Pearson相关系数和Spearman相关系数的显著性。

2 结果与分析

2.1 新疆北疆荒漠群落主要物种组成

研究表明,新疆北疆荒漠区内物种的发育及层片结构和物种组成与气候的季节动态相适应,北疆温性荒漠两个群落层:草本层和灌木层,主要荒漠物种包括:绢蒿属(Seriphidiumborotalensis、S.transiliense、S.terrae-albae)、盐生假木贼(Anabasissalsa)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、梭梭(H.ammodendron)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)等。表1～3

表1 新疆北疆荒漠区灌木层主要物种种名及缩写

表2 新疆北疆荒漠区草本层主要物种种名及缩写

2.2 北疆荒漠群落物种总体关联性和相关性

2.2.1 北疆荒漠群落物种总体关联性

研究表明,温性荒漠群落草本层、灌木层、草本层和灌木层三个不同层次总体关联性一致的。草本层、灌木层和总体关联性VR>1,66个草本层种对和22个灌木层种对物种间呈现正关联。

草本层检验统计量W落入了χ20.95N0.05),北疆荒漠草本层、灌木层种对间群落处于相对较稳定的阶段,并且也体现出了完善和稳定是新疆北疆荒漠灌木和草本层群落层次的演替趋势,并且种间将逐步形成正相关关系。表3

表3 北疆温性荒漠群落各层次主要种群种间的总体关联性

2.2.2 北疆荒漠区草地种对间关联性及关联层度分析

研究表明,值与式7计算的χ2值基本上趋同,差异很小,只有极小部分数据有0.01的差别。两个公式的判断种对间正、负联结不同的标准,得出的结果也是一致的。只是式2计算需要计算理论预期值,过程相对繁杂,在计算北疆荒漠植物种对关联性时,在实际应用时以式7为佳。

2.2.2.1 草本层种对间关联性

研究表明,χ2检验统计,草本层66个种对中,假木贼、小蓬,驼绒藜、蒿子等272个种对呈极显著正关联,占整个总种数的12.68%;假木贼与木本猪毛菜,假木贼与早熟禾,假木贼与麻黄等32个种对呈显著的联结,占整个总种数的1.5%;小蓬、木地肤160个种对呈不显著联结,占整个总种数的7.46%。假木贼与木地肤,假木贼与叉毛蓬等263个种对是显著负联结关系,占整个总种数的12.26%;假木贼与沙蓬,假木贼与戈壁藜等145个种对呈显著负联结,占整个总种数6.76%;假木贼与狗尾草,假木贼与补血草等1 273个种对呈不显著负联结,占整个总种数的59.35%。正负联结总数2 145个种对,其中正联结率21.63%,不显著联结率66.8%,草本层中以不显著联结种对为主。图1,表4

图1 草本层种间关联性χ2全矩阵

表4 草本层χ2检验统计、Pearson相关检验、Spearman秩相关检验比较

2.2.2.2 灌木层种对间关联性

研究表明,χ2检验统计,灌木层22个优势种中,驼绒藜、蒿子,蒿子、膜果麻黄等24个种对呈极显著正联结,占整个总种数的10.39%;琵琶柴、短叶假木贼等5个种对呈显著正联结,占整个总数的2.16%;驼绒藜、木廖等31个种对呈不显著正联结,占整个总种数的13.42%。驼绒藜、琵琶柴等23个种对呈极显著负联结,占整个总种数的9.96%;琵琶柴、骆驼刺等15个种对呈显著负联结,占整个总种数的6.49%;驼绒藜、戈壁藜等133个种对呈不显著负联结,占整个总种数的57.58%。灌木层中,正负联结总数231个种对,其中,正联结种对数60个,占总种数的26%,不显著联结种对占总种数的70.13%。在北疆荒漠灌木层中以不显著联结种对为主。表5,图2

图2 灌木层种间关联性χ2全矩阵

图3 草本层Jaccard指数全矩阵

图4 草本层种间关联Dice指数全矩阵

图5 草本层种间关联Ochiai指数全矩阵

图6 灌木层Jaccard全矩阵

图7 灌木层种间关联Dice指数全矩阵

表5 灌木层χ2统计检验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数

2.2.3 北疆荒漠草地种对间关联指数测定

研究表明,草本层种对间的联结指数,物种种对间的关联指数,虽然数值不同,但是其内在所表达的种间结合系数与χ2检验之间的逻辑关系基本上是相一致的。草本层、灌木层χ2检验中呈极显著正关联的种对的I值(关联指数)相对较高,相关性也较强。呈不显著正联结种对的I值与呈极显著负关联、显著负关联及不显著负关联种对的I值相近,均表现出相对较低的I值,相关性也较弱。并且北疆荒漠物种种对数呈负关联关系的相对较多,Ochiai、Dice和Jaccard 3种指数在反映种对关联性与关联程度方面较为一致,能够较好的反映出种对间的关联程度的大小。关联指数I=0的种对均为负关联,其2个种共同出现的百分率为0,种间联结程度最低。图2～图8

图8 灌木层种间关联Ochiai指数全矩阵

2.2.4 北疆荒漠群落物种相关性

2.2.4.1 草本层相关性

研究表明,正相关种对数明显小于负相关种对数,Pearson相关系数正相关只占正负相关总数的22.42%,Spearman秩相关系数正相关只占正负相关总数的28.72%。北疆荒漠66个草本层种对间多数呈负相关。在其生存环境中,种对间的生态适应相异性较大,生态位分散性较强,种间相关性不显著的种占极大部分,这与前述研究结论基本一致。较强的不显著性与总体关联性分析VR保持一致,北疆荒漠总体上成熟度水平高,正联结种对数总数为481个,其中极显著正联结种对数141个,占总种数的6.57%;显著联结种对数43个,占总种数的2%;不显著联结的种对数297个,占总种数的13.85%。负联结种对数总数为1 664个,其中极显著负联结种对数1个和显著种对数8个,占总种数的0.42%;不显著种对数1 655个,占总数的77.16%,正负关联比28.9%。正联结种对数总数为616个,负关联种对数1 535个。正负关联比40.13%。其中极显著正关联种对数207个,极显著负关联种对数10个,分别各自占总种数的33.6%%和0.47%。显著正负关联种对数分别为84和39个,分别占总种数比重的4.2%和1.82%。不显著正联结和负联结种对数最多,分别占总种数16.27%和67.6%。图9,图10,表4

图9 草本层Pearson系数全矩阵

图10 草本层Spearman秩相关系数全矩阵

2.2.4.2 灌木层相关性

研究表明,负关联种对数显著高于正关联种对数,Pearson相关系数正关联种数占整个总种数的17.75%,负关联种数占总种数的82.25%。Spearman秩相关系数正关联种数占总种数的32.03%,负关联种数占总种数的67.97%。Pearson相关系数和Spearman秩相关系数的正关联种数基本呈两极分布,一定显著正关联种对数相等,均为3个,占总种数的1.3%。Pearson相关系数和Spearman秩相关系数的负关联种数中,以不显著负关联为主,分别为189个种对和147个种对,占整个总种对数的81.82%和63.64%。

正负关联比相对于Spearman秩相关分析低11.22%。显著正联结和不显著正联结低于Spearman秩相关分析,正负关联比相对于Spearman秩相关分析低25.55%。Spearman秩相关分析比Pearson相关分析灵敏度要高。图11,图12

图11 灌木层Pearson相关系数全矩阵

图12 灌木层Spearman秩相关系数全矩阵

3 讨 论

3.1荒漠占新疆草地面积46.9%,并且有40%左右的荒漠用来饲养家畜(主要是牛和羊)[20]。植物中大多数种的空间分布格局一般与其生存的生态环境有关,同时也与周围共生的其他种的相互关系有联系[21-22]。研究和评价这种荒漠物种共同出现的概率一般采用两种方法:一种是种间关联系数,另一种是种间相关系数[23-24]。荒漠物种的数量特征和荒漠群落结构特征可以通过各种指数计算分析种间联结性与相关性,如χ2检验、Ochiai、Dice和Jaccard三种指数以及Pearson和Spearman秩相关系数分析。χ2检验、Ochiai、Dice和Jaccard指数分析属于定性分析的范畴,主要考虑的是该物种在各样方中是否存[25]。Spearman秩相关检验的灵敏度会高于Pearson相关系数,可以减少数据误差[26]。并且与群落的演替相互联系,群落结构处于较稳定的状态,那么群落属于顶级群落,总体正关联是顶级群落的特点[27]。种间联结是定性的,种间相关是定量的,可以有效的反映出种间的相互作用[28]。

3.2研究发现呈不显著正关联是北疆荒漠植物群落草本层、灌木以及草本和灌木层总体种间关系的表达,其中不显著关联的群落种对数量相对较多,关联性相对较弱,北疆荒漠群落演替阶段正趋向较稳定的顶级群落演替方向发展,并且北疆荒漠群落中有较稳定和完善的种的组成和群落结构,较成熟的种对间处于正相关联结,演替发展阶段的种相对来说处于负联结,变化相对较成熟的种要明显。荒漠物种受其多种因素的影响,其中忍受气候极端干旱和对土壤盐渍化的适应等各种降水和气温的限制都有显著的关系[29]。植物群落在空间的分布大多趋于聚集性分布,并且受诸多因素的影响,如土壤、水热等条件的限制[30-35]。

4 结 论

灌木层中,正负联结总数231个种对,其中,正联结种对数60个,占总种数的26%,不显著联结种对占总种数的70.13%。在北疆荒漠区灌木层中以不显著联结种对为主。新疆北疆荒漠草本层和灌木层种对间群落处于相对较稳定的阶段,北疆荒漠灌木和草本群落种间关系和结构会逐渐趋向于“正相关”,并且物种结构也会趋于更加完善和稳定。北疆荒漠群落较成熟的种对间处于正相关联结,而处于演替发展阶段的种对间处于负相关联结。