荒漠草本植物功能性状的土壤水盐响应特征及生态策略

李志强,陈昱东,吕光辉,王金龙,蒋腊梅,王恒方,李韩鹏,张 磊

(新疆大学生态与环境学院/绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐 830046)

0 引 言

【研究意义】植物与环境之间的关系是生态学研究领域重要问题[1],开展植物功能性状的研究有助于更好地认识植物与环境的关系[2-4]。为适应外界环境变化,植物功能性状随外界环境的变化而呈现出相应的形态结构和生理特性[5],随着环境梯度的变化而改变[6]。功能性状的研究有效地利用了植物的生理、形态和生活史特征,反映了个体、种群、群落和生态系统水平上生物与生物及其环境之间的相互作用[7],揭示生物对生态系统功能的影响,使群落生态学研究从定性描述和复杂模型向定量及简约转化[8]。植物功能性状可以用来指示环境变化对生物群落产生的影响[9, 10]。通过功能性状研究,可以了解不同植物的环境适应性及适应机制,预测植被分布变化以及生态系统过程,为植物保护以及维持生物多样提供理论指导。【前人研究进展】生态策略是生态学中较为复杂的研究领域,植物为了适应不断变化的环境会不断地做出抉择,而这种抉择过程就是生态策略[11-13]。因为植物的生存方法是适应环境属性、调整自身性状,生态策略是植物在进化过程中形成的与环境相对应的生存方式,植物生态策略直接影响物种和群落物种的规模,以及生态系统尺度变化在植被演化过程、系统功能等作用[14, 15]。当前,最成熟的植物生态策略研究方法是Pierc等[16]根据Grime[17]提出的Competitor(C)-Stress tolerator(S)-Ruderal(R)(CSR)策略理论发展而来的全球植物竞争-忍耐-杂草型策略分类法。全球植物CSR策略分类法先分析植物群落的植物功能性状,再结合CSR对策归纳总结得出植物生态策略,其中:C对策,指植物个体在资源丰富、低干扰生境保持最大化竞争能力;S对策,指个体在低干扰和资源匮乏的生境中维持其代谢能力;R对策,指在资源丰富、高干扰的环境中,植物个体通过快速完成生活史及更新,实现其物种的延续[18]。绝大部分的水生植物属于R策略,通过高的繁殖率以及短的生活史来适应高干扰的环境[19]。【本研究切入点】新疆艾比湖地区特殊的地理位置和气候类型使植物在长期适应干旱气候和土壤盐渍化的过程中,建立了一套旱生、盐生的功能性状组合,其中草本植物对环境变化最为敏感[20]。尚需研究植物功能性状间的关系及其随土壤水、盐梯度的变化规律。【拟解决的关键问题】以新疆艾比湖荒漠草本群落为对象,调查120个草本植物群落样方,调查艾比湖流域荒漠草本植物群落,系统测量8个植物功能性状以及土壤水分和盐分含量。

1 材料与方法

1.1 材 料

新疆艾比湖湿地国家级自然保护区,位于E82°36′～83°50′,N44°30′～45°09′。该区域属温带大陆性干旱气候,年蒸发量1 600 mm以上,年降水量100 mm左右,日照时数约2 800 h,最高气温44℃,最低气温-33℃。流域内形成了独特的湿地-荒漠-沙漠复合景观,常见的野生植物种类主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、胡杨(Populuseuphratica)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、白刺(Nitrariatangutorum)、花花柴(Kareliniacaspia)、碱蓬(Suaedasalsa)、小獐毛(Aeluropuspungens)、猪毛菜(Salsolacollina)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、对节刺(Horaninowiaulicina)、罗布麻(Apocynumvenetum)、芦苇(Phragmitesaustralis)、骆驼刺(Alhagisparsifolia)、铃铛刺(Halimodendronhalodendron)、花花柴(Kareliniacaspia)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、盐节木(Halocnemumstrobilaceum)、沙拐枣(Calligonummongolicum)、沙漠绢蒿(Seriphidiumsantolinum)、乳苣(Lactucatatarica)等。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

在保护区内东大桥管护站附近阿其克苏河以北荒漠带,距河5 km垂直方向设置3条长约1.62 km的样带,每条样带南北间隔40 m设置1.5 m×1.5 m小样方,共计120个。记录每个样方的地理坐标、海拔高度,调查样方内草本植物物种的个数,并选长势良好、成熟的植物个体进行表型测量(株高、冠幅),选取每种植物20～25片成熟完整的叶片,其中5片拍照后称量鲜重,带回实验室烘干至恒重后称量其干重,用于比叶面积和干物质含量的测定,剩余部分带回实验室后烘干至恒重,粉碎,过100目筛,用于后期叶片养分的测定。土壤样品采用对角线法对样方中0～30 cm的土进行混合取样,一份用铝盒采集,用于测定土壤含水量,另一份装入自封袋,自然风干后,用于测定土壤含盐量。调查的草本植物包括:碱蓬、花花柴、小獐毛、乳苣、对节刺、芦苇、沙漠绢蒿、猪毛菜和刺沙蓬。

1.2.2 测定指标

测定8个植物功能性状,植物株高(H)和冠幅面积(S)数据来源于样地实测,叶面积(LA)使用软件Photoshop 2020计算,比叶面积(SLA)为叶面积/叶干重,叶片干物质含量(LDMC)为叶干重/叶鲜重,叶片碳含量(LCC)、叶片氮含量(LNC)、叶片磷含量(LPC)分别使用重铬酸钾外加热法、奈氏比色法、钼锑抗比色法测得。土壤含水量(SMC)和土壤含盐量(SSC)分别使用烘干法、电导法测得[21]。

1.3 数据处理

根据样方调查所得各样方中的物种数、个体数目、物种频度,以及所测定的8个植物功能性状特征值,计算植物性状群落权重均值(CWM)。

式中,Pi是物种i在群落中的重要值(重要值= D Dd)traiti是物种i的性状值。

对土壤水盐和群落植物功能性状数据进行对数转化使聚类使结果呈正态分布,R 4.0.0软件中使用K-means()函数对土壤水盐K-means聚类分析;使用“FactoMineR”包的MFA方法,以及结合“factoextra”包实现可视化进行多元因子分析(multiple factor analysis,MFA)检测8个植物功能性状指标因子之间的相关关系;利用CSR分析工具“StrateFy”对120样方CWM进行生态策略计算分析,并使用“vcd”包实现三元图可视化;采用灰色关联度分析法(Grey relational grade analysis)分析土壤水盐与群落植物功能性状的关联度。

2 结果与分析

2.1 土壤水盐梯度

研究表明,将调查的120个样方土壤水盐数据使用K-means进行最优分类,分别划分为高水高盐(High)、中水中盐(Middle)及低水低盐(Low)3个梯度。各梯度间土壤水分、土壤盐分均有显著差异(P<0.05)。高水高盐优势种为碱蓬、猪毛菜、小獐毛;中水中盐优势种是碱蓬、沙漠绢蒿、小獐毛、对节刺;低水低盐优势种是碱蓬、沙漠绢蒿、对节刺、刺沙蓬。表1

表1 样方水分、盐分聚类

2.2 群落功能性状在土壤水盐梯度间的变化

研究表明,土壤高水高盐梯度中LDMC、LA、SLA和LNC4个植物功能性状没有被入选结果,土壤水分与S和H相关,土壤盐分与LPC相关,S和H对土壤水分的响应更强,土壤水盐与LCC呈现负效应;土壤中水中盐梯度中群落植物功能性状入选结果为H、S、LDMC、LCC和LNC,这5个植物功能性状均与土壤水盐无明显关系,但性状间关系显著;土壤低水低盐梯度中H、LDMC、S和LCC进入结果并与土壤水相关性更强,功能性状与土壤水分的相关性距离依次为LDMC>LCC>H>S。H,S随土壤盐分升高表现出亲水性。图1

注:小写字母a,b,c分别表示高、中、低水盐梯度

8个植物功能性状分别受3个梯度土壤水、盐的关联程度影响,关联系数越大,干扰性越强。土壤水对单个群落植物功能性状的影响在低水低盐梯度最强,土壤盐对单个群落植物功能性状的影响在高水高盐梯度最强。在土壤低水低盐的植物群落中土壤水是主要影响因素,而高水高盐梯度植物群落土壤盐是主要影响因素。表2

表2 功能性状与土壤水盐灰色关联度

2.3 群落功能性状与生态策略的差异

研究表明,120个样方随土壤水盐梯度生态策略类型主要有:竞争/忍耐-杂草型(C/CR,34%)、竞争/竞争-忍耐-杂草型(C/CSR,50%)和竞争-忍耐-杂草型(CSR,12%),群落靠近C-S策略轴(另外4%由于样本量不足以统计所以排除。在C/CR策略中,土壤高水高盐群落占32%,土壤中水中盐群落占39%,土壤低水低盐群落占29%;C/CSR策略中,土壤高水高盐群落占15%,土壤中水中盐群落占28%,土壤低水低盐群落占57%;CSR策略中,土壤高水高盐群落占21%,土壤中水中盐群落占36%,土壤低水低盐群落占43%。结果呈现出荒漠草本植物在土壤高水高盐和中水中盐梯度中,倾向于C/CR策略,主要表现为群落物种对资源的获取及在极端环境下生活史加速更新,在土壤低水低盐梯度中更倾向于CSR策略。图2

图2 3个水盐梯度功能性状植物生态策略分类

SLA在土壤高水高盐、中水中盐群落中C/CR、C/CSR策略分别与CSR策略有显著差异,在CSR策略中土壤高水高盐群落与中水中盐群落有显著差异;LDMC在土壤高水高盐群落中C/CR、C/CSR策略分别与CSR策略有显著差异;S在土壤低水低盐群落中C/CSR、CSR策略分别与C/CR策略有显著差异,在3个生态策略中均无土壤水盐群落梯度的差异性;LCC在土壤低水低盐群落中C/CSR、CSR策略分别与C/CR策略有显著差异;LNC、LPC在生态策略和土壤群落梯度间均没有差异性;H在土壤低水低盐群落中C/CR、C/CSR、CSR策略三者间均有显著差异,CSR策略中土壤低水低盐群落分别与高水高盐、中水中盐群落有显著差异;LA在土壤高水高盐群落C/CR、C/CSR、CSR三者间均有显著差异,土壤中水中盐、低水低盐群落中C/CR、C/CSR策略分别与CSR策略有显著差异。图3

注:(P<0.05)。A,B,C,a,b,c表示差异性显著,大写字母为功能性状在同一水盐梯度群落下不同生态策略之间的差异,小写字母为相同生态策略中不同水盐梯度群落之间的差异

3 讨 论

3.1 植物功能性状对土壤水盐梯度的响应

植物在适应过程中,会通过诸多性状在功能的权衡和协同变化上形成植物对生境的响应[22, 23]。土壤水盐由高到低梯度变化中土壤水分对功能性状种类及强度的影响逐渐增强,H和S作为植物基础性状尤为明显,主要原因是高盐土壤造成的干旱胁迫形成的这种变化趋势,通常植物在高盐分土壤中平衡盐分会更加亲水,而在土壤水分缺乏的地区,植物为减少水分散失或者更多的保存水分,会增加叶片厚度或密度以及叶干物质含量[24]。植物自身在逆境条件下的自我保护机制,植物气孔在土壤中盐浓度较高时会自动关闭,阻碍细胞内淀粉的形成[25],当土壤盐分含量一直保持较高水平时,植物会因为其自身气孔无法自行关闭而失水死亡[26]。土壤水含量过低会造成干旱胁迫,这一现象在前人的研究中也有报导过,如魏瑞锋[27]在土壤水分含量对梨枣树光合特性影响的研究和王擎运等[28]对小麦抗旱胁迫的研究。在功能性状对土壤水盐响应机制的研究中,功能性状在土壤高水高盐、低水低盐两种极端环境下分别存在盐胁迫和干旱胁迫,并且对土壤水分变化引起的干旱胁迫响应更强烈。

3.2 功能性状与CSR生态策略

通过全球植物生态策略方法(CSR),对艾比湖荒漠区草本植物群落进行生态策略分类,结果主要以C/CR、C/CSR和CSR为主,C/CR策略适应于土壤中水盐群落,C/CSR和CSR策略适应于土壤低水盐群落,3种策略靠近C-S策略轴。有研究发现植物在生长期间遭受充分的水资源胁迫,C策略植物选择生长发育,需要相对较大的比叶面积提升光拦截效率,增加光合作用的生产收益,提高植物的相对生长率,S策略植物优先考虑生存,以维持基本新陈代谢为主要目标,因而保持较高的叶干物质含量以维持叶片保卫构造的投入,防止水分流失[29],同时在叶片投资较多碳氮磷资源保留养分以应对不利条件[30]。艾比湖荒漠草本植物是长期受干旱胁迫逐渐适应环境,演化出这3种策略。

S和LA最能反映植物获取资源能力,光资源竞争能力与植物生长率和光合速率相关。两种功能性状对土壤水盐环境变化反应敏感,能够及时调整生态策略。植物承受外界不利条件时,植物将通过最大化的增加叶片冠幅密度和横截面面积来适应环境,使得植物重新进行配置或光合作用及非结构性碳的积累,或者使植物形成致密的结构,并且改变叶片的形状和结构性化合物等来抵抗不利条件的影响[31]。水生植物高山眼子菜一般会出现沉水叶和浮水叶两种叶型,当光照不足时,会形成宽大浮水叶,应对水中光照不足的情况,从而提高植物光合能力;但是在光照充足的环境中高山眼子菜为了节省能量支出,一般不会形成浮水叶[32]。植物功能性状的生态策略变化是与土壤环境变化密不可分的。

4 结 论

4.1植物冠幅面积和株高对土壤水具有较强的敏感性,土壤盐含量增加会造成草本植物对土壤水分更加依赖。

4.2荒漠土壤对植物的影响并非是随土壤水盐协同变化,土壤高水盐群落由盐胁迫主导,土壤低水盐群落由干旱胁迫主导,并且干旱胁迫对植物生长发育的影响更强烈。

4.3艾比湖荒漠区草本植物主要形成了C/CR、C/CSR和CSR 3种生态策略,并且是受干旱胁迫影响,植物功能性状在土壤水盐梯度的变化中S和LA对该3种生态策略响应最强烈,两种功能性状对土壤水盐环境的响应更敏感。