鞠 乐,齐军仓,陈培育,牛银亭,阴志刚
(1.石河子大学农学院,新疆石河子 832003;2.南阳市农业科学院,河南南阳 473000)
【研究意义】种子萌发期不仅是对水分最为敏感的时期,更是植物生活周期中最脆弱的时期[1],因此,种子萌发期是衡量植物抗旱性强弱的重要时期。PEG是模拟干旱胁迫的一种理想渗透剂,经常被用作抗旱机理研究及抗旱性能评价[2,3]。而不同分子量、不同浓度的PEG渗透液所具有的水势不同,作物种子萌发期对其所造成的水分胁迫的响应机理亦不同,筛选出最佳浓度的PEG渗透液对研究种子萌发期的抗旱性有重要意义。【前人研究进展】对小麦[4]、玉米[5,6]、大豆[7]、牧草[8]、大麦[2]等作物研究表明,随着PEG浓度增大对作物种子萌发特性及幼苗生长具有明显的抑制作用。【本研究切入点】大麦是抗逆性较强的作物[9,10],在室内进行大麦种子萌发期抗旱性机制研究具有周期短、重复性强、容量大、受其它环境因子影响小等优点。但关于大麦种子萌发期筛选最佳浓度的PEG渗透液等研究相对较少。需研究干旱胁迫对大麦种子萌发、幼苗生长及生理特性的影响。【拟解决的关键问题】采用不同分子量、不同浓度PEG溶液模拟干旱胁迫,研究对大麦种子萌发特性、幼苗生长的影响以及幼苗对干旱胁迫的生理特性响应,筛选出最佳浓度的PEG处理液,为构建大麦种子萌发期抗旱性评价提供理论依据。
1.1 材 料
供试材料Z027S078T,由石河子大学农学院提供。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
采用PEG不同分子量(4 000、6 000、8 000、10 000)、不同浓度(0%、5%、10%、15%、20%(W/V))模拟干旱胁迫,进行发芽试验,重复3次,发芽试验参照鞠乐等方法[11]。
1.2.2 测定指标
发芽势、相对发芽势、发芽率、相对发芽率、根长、芽长、芽鞘长、苗干重、根干重、芽干重等指标测量方法以及根冠比、物质转运速率等计算方法均参照鞠乐等[11]方法。
抗旱系数=干旱胁迫处理值/对照值。
SOD、CAT、POD活性及丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等含量测定均参照鞠乐等[12]方法。
1.3 数据处理
采用Excel 2010进行数据整理,DPSV7.05版软件对各指标进行数据分析。
2.1 干旱胁迫对大麦种子萌发的影响
研究表明,在20%PEG(分子量4 000、6 000、10 000)处理条件下对大麦种子的萌发特性影响显著。在20%PEG 4 000、20%PEG 6 000、20%PEG 10 000处理条件下与对照相比,发芽势分别降低了47.78%、42.22%、54.44%。在20%PEG 4 000、20%PEG 6 000处理条件下与对照相比,发芽率分别降低了13.68%、10.52%。表1
表1 干旱胁迫下大麦种子萌发变化
2.2 干旱胁迫对大麦幼苗生长的影响
研究表明,在PEG不同分子量、不同浓度条件处理下,根长、芽长、芽鞘长与对照差异显著。在同一PEG分子量处理下,随着PEG浓度的增加,根长呈先升后降的趋势,在20%PEG 4 000、20%PEG 6 000处理下与对照相比分别降低了38.52%、18.65%,在20%PEG 8 000、20%PEG 10 000处理下与对照相比分别增加了15.37%、6.97%。在同一PEG分子量处理下,随着PEG浓度的增加,芽长总体呈下降趋势,但在低浓度5%PEG 8 000、5%PEG 10 000、10%PEG 8 000、10%PEG 10 000处理下对大麦幼苗芽的生长有促进作用,20%PEG(分子量4 000、6 000、8 000、10 000)处理下与对照相比分别降低了61.14%、57.76%、26.73%、26.27%。在同一PEG分子量处理下,随着PEG浓度的增加,芽鞘长总体呈上升趋势,在20%PEG(分子量4 000、6 000、8 000、10 000)处理下与对照相比分别增加了17.22%、17.78%、36.67%、43.89%。表2
表2 干旱胁迫下大麦幼苗生长变化
2.3 干旱胁迫对大麦幼苗干物质积累的影响
研究表明,在PEG不同分子量、不同浓度条件处理下,苗干重、根干重、芽干重、根冠比、物质转运速率与对照差异显著。在同一PEG分子量处理下,随着PEG浓度的增加,苗干重、芽干重、物质转运速率分别总体呈下降趋势;根干重呈先升后降的趋势;根冠比呈上升趋势。在20%PEG(分子量4 000、6 000、8 000、10 000)处理下与对照相比,苗干重分别降低了41.37%、44.41%、14.85%、22.79%;芽干重分别降低了55.67%、55.78%、32.65%、37.41%;物质转运速率分别降低了53.34%、51.14%、28.79%、33.50%;根冠比分别是对照的1.83、1.67、1.69、1.59倍。在20%PEG 4 000、20%PEG 6 000处理下与对照相比根干重分别降低了19.26%、26.50%,在20%PEG 8 000、20%PEG 10 000处理下与对照相比根干重分别增加了12.90%、0.00%。表3
表3 干旱胁迫下大麦种子幼苗干物质积累变化
2.4 干旱胁迫对大麦幼苗抗氧化酶活性的影响
研究表明,在PEG不同分子量、不同浓度条件处理下,SOD、POD活性与对照差异显著。但是不同PEG分子量,随着PEG浓度增加,这3种抗氧化酶活性变化趋势不一致。在20%PEG 4 000处理下与对照相比,SOD活性与对照相比降低了9.63%;在20%PEG(分子量6 000、8 000、10 000)处理下与对照相比,SOD活性与对照相比分别增加了19.64%、12.39%、3.66%。在20%PEG(分子量4 000、6 000、8 000、10 000)处理下与对照相比,CAT活性分别降低了53.47%、16.63%、27.13%、6.14%;POD活性分别是对照的5.00、3.37、2.75、5.89倍。表4
表4 干旱胁迫下大麦幼苗抗氧化酶活性变化
2.5 干旱胁迫对大麦幼苗丙二醛和渗透调节物质含量的影响
研究表明,在PEG不同分子量、不同浓度条件处理下,丙二醛、脯氨酸、可溶性糖等的含量与对照差异显著。在同一PEG分子量处理下,随着PEG浓度的增加,这几种物质含量总体呈上升趋势。在20%PEG(分子量4 000、6 000、8 000、10 000)处理下与对照相比,丙二醛含量分别比对照增加了68.53%、120.79%、149.53%、146.52%;脯氨酸含量分别是对照的17.03、11.49、13.01、16.30倍;可溶性蛋白含量分别比对照增加了9.85%、5.99%、11.56%、20.46%;可溶性糖含量分别是对照的2.04、1.85、2.48、3.63倍。表5
表5 干旱胁迫下大麦幼苗丙二醛和渗透调节物质含量变化
2.6 抗旱性评价
研究表明,高浓度(20%)PEG处理下对大麦种子萌发具有显著的抑制作用。在20%PEG处理条件下,抗旱系数排序为PEG 8 000(0.98)>PEG 10 000(0.88)>PEG 6 000(0.70)>PEG 4 000(0.67),20%PEG 8 000处理条件下抗旱性最强。表6
表6 大麦种子萌发期抗旱性评价
3.1 干旱胁迫对大麦种子萌发和幼苗生长影响
PEG是一种比较理想的渗透调节剂,可以模拟不同程度的干旱胁迫,目前多采用PEG 6 000模拟干旱胁迫,关于不同分子量PEG模拟干旱胁迫的研究还少见报道。张毅等[3]研究表明,PEG模拟干旱胁迫后,发芽率差异不显著,发芽势在高浓度胁迫下与对照差异显著,与研究结果一致。研究结果表明,随着PEG浓度的增加,对大麦幼苗生长具有显著的抑制作用,与任毅[1]、李淑梅[2]、宋国英[13]等研究结果基本一致。
种子萌发期是对渗透胁迫比较敏感的时期,也是进行抗旱性研究的重要时期,而幼苗形态指标是对渗透胁迫最为直观的综合性状表现,可作为抗旱性鉴定指标。研究结果表明,高浓度(20%)PEG处理下对大麦种子萌发具有显著的抑制作用,而20%PEG 8 000处理条件下抗旱系数最高,以此推测20%PEG 8 000是大麦种子萌发期比较理想的抗旱性鉴定浓度。
3.2 种子萌发期对干旱胁迫的生理响应
研究表明,随着PEG浓度的增加,丙二醛呈显著升高趋势,随着干旱胁迫程度的增大对大麦幼苗膜系统的损伤越严重。随着PEG 6 000浓度的增加,SOD、POD活性总体呈不断上升趋势这与聂石辉等[14]研究结果类似,而李淑梅等[2]研究表明SOD、POD活性呈先升后降的趋势,与试验材料遗传差异有关;CAT活性变化与对照差异不显著。随着PEG浓度的增加,脯氨酸、可溶性糖含量总体呈不断上升趋势,与蒋花[15]、宋士伟[16]等研究结果基本一致;而可溶性蛋白含量变化差异不显著。
4.1随着PEG浓度增加,大麦种子发芽率差异不显著;而发芽势仅在20%PEG处理下与对照差异显著。
4.2随着PEG浓度的增加,对大麦幼苗生长具有显著的抑制作用。
4.3随着PEG浓度的增加,丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量以及SOD、POD活性均总体呈显著上升趋势,而CAT活性与可溶性蛋白含量变化与对照相比差异不显著。
4.420%PEG 8 000是大麦种子萌发期比较理想的抗旱性鉴定浓度。