74份大果番茄种质资源表型性状遗传多样性分析及综合评价

范惠冬 郑士金 郑建超 田松 许世霖 刘井莉

摘要：为挖掘优良番茄亲本，全面了解74份大果番茄种质资源表型性状遗传多样性，对番茄种质的34个表型性状进行遗传多样性分析、相关性分析、主成分分析、聚类分析及综合评价。结果表明，74份大果番茄种质有丰富的表型性状遗传多样性，各性状均有较高程度的变异。其中，质量性状遗传多样性指数变化范围为0.072～1.382，遗传多样性指数最大的是胶状物颜色（1.382）；数量性状遗传多样性指数变化范围为1.066～2.048，遗传多样性指数最大的是单花序果数（2.048）；数量性状变异系数变化范围为12.46%～47.27%，其中，果形指数变异系数最大（47.27%）。14个数量性状之间相关性复杂多样。提取前9个特征值大于1.000的主成分累计贡献率达到71.750%，表明前9个主成分已涵盖全部指标绝大部分信息。其中，第1主成分的贡献率最大，为17.363%，其他主成分贡献率依次递减。采用聚类分析，在欧氏距离为5.485处将74份大果番茄种质分为11个组群，第1组群番茄种质最多，为47份，此组群番茄品质佳，口感甜酸，可用于优质番茄新品种的培育；第2、第3、第7、第8、第10、第11组群均只包含1份番茄种质，可作为特殊种质加以利用。采用隶属函数法进行综合评价，各种质得分范围为-0.672～0.935，成功筛选出3份综合得分较高的种质JL035、JL034、JL028。研究表明，74份大果番茄的种质资源表型性状遗传多样性丰富，且包含6份特殊种质，综合评价得分最高的3份种质资源可作为核心种质利用。

关键词：番茄；种质资源；遗传多样性；聚类分析；综合评价；主成分分析

中图分类号：S641.202 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）15-0121-09

基金项目：吉林省财政厅公益类行业专项。

作者简介：范惠冬（1990—），女，吉林長春人，硕士，助理研究员，主要从事蔬菜遗传育种工作。E-mail：fanhuidong1812@163.com。

番茄（Solanum lycopersicum）别称西红柿，是多汁浆果，原产于南美洲，为茄科严格自花授粉植物，一年生或多年生。栽培番茄由于多年选育和驯化遗传背景逐渐变窄，对栽培番茄进行种质资源调查研究，了解种质资源多样性、遗传变异情况、开展种质资源综合评价是种质资源保护和合理选配的基础。

植物表型多样性是由植物遗传多样性和环境多样性之间复杂的相互作用而产生的，具有重要的生物学研究意义，同时也在深入研究和利用种质资源中加以利用［1-2］。在番茄［3-4］、甘薯［5］、水稻［6］、苹果［7］、猕猴桃［8］等多种作物种质资源的研究中已广泛使用相关性分析、遗传多样性分析及聚类分析等相关研究方法，并取得了较好的研究结果。通过对47份大果番茄种质资源表型性状遗传多样性进行分析，苪文婧等发现，花柱长度变异数系在数量性状中最大，为44.14%，叶片长变异系数最小，为8.15%，数量性状多样性指数（H′）平均值为1.92；质量性状H′平均值为0.64，参试材料被分为4个组群［9］。赵云霞等在对246份番茄种质表型性状分析中发现，叶片着生状态H′最高，为2.46，单果质量变异系数最大，为57.86％，供试材料遗传多样性丰富；前9个主成分累计贡献率达66.18％，在遗传距离为10.0处将供试种质划分为4个大组群［10］。

目前的研究较多针对于表型性状遗传多样性开展，而对于种质进行综合评价的研究较少。对种质资源进行综合评价能更直观地筛选出综合性状优良的亲本，加速番茄新品种选育。本研究通过对74份大果番茄的20个质量性状，14个数量性状进行遗传多样性分析、相关性分析、主成分分析、聚类分析及综合评价，加速综合性状高的番茄种质的筛选，为番茄育种提供优良亲本。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为由吉林省蔬菜花卉科学研究院番茄育种课题组保存的74份大果番茄材料，详见表1。

1.2 试验方法

试验材料于2022年3月10日于吉林省蔬菜花卉科学研究院育苗温室进行播种，2022年4月25日于吉林省蔬菜花卉科学研究院大棚试验地进行定植。每份材料定植15株，采用随机区组，双畦定植，畦宽1.2 m，畦长5.5 m，设置3次重复，田间常规管理。

1.3 观测项目及记录标准

在番茄整个生育期进行性状调查，以第2穗和第3穗果实成熟期为主，选取10株长势均匀具有代表性的番茄种质调查，共调查34个表型性状。

20个质量性状指标，分别为叶片类型、生长习性、生长势、绿肩、叶片形状、花序类型、叶片数量、花梗离层、叶片颜色、萼片形状、果面棱沟、果形、畸形果、熟性、成熟果色、果皮色、果肉色、横切形状、叶片状态、胶状物颜色等。

14个数量性状指标，分别是叶片长、果梗洼木栓化大小、单果质量、果柄长度、单花序果数、可溶性固形物含量、果实纵径、果实横径、首花序节位、果形指数、叶片宽、果实硬度、果肉厚、心室数。测试使用仪器有TD-45糖度计、MNT-150T游标卡尺、GY-4硬度计。参照《番茄种质资源描述规范和数据标准》［11］进行表型性状调查描述。

1.4 数据统计与分析

试验利用适合农业科学研究的多元统计方法，并利用Excel 2010对质量性状遗传多样性指数进行计算并进行相关试验数据处理。数量性状中数据的最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数的计算及相关性分析、主成分分析、聚类分析均采用软件SPSS 20.0进行。

参照刘佩君的方法，计算Shannon-Wiener多样性指数（H′），质量性状遗传多样性指数计算公式为H′=-∑（Pi）（lnPi），i=1，2，3，…，式中：Pi是某个性状第i个级别的材料数占材料总数的百分比；数量性状多样性指数基于平均数和标准差对所有材料的每个性状进行10个等级的划分，每0.5σ为一级，σ为标准差，仍按照上述公式进行相关计算［12］。参照李艳红等的方法［13］，完成对74份大果番茄种质的34个性状数据的标准化处理并带入各主成分中，计算各主成分的得分。再按照各主成分贡献率计算权重系数，通过隶属函数完成对各主成分的归一化处理，最终算得番茄各种质的综合得分，实现对种质资源的评价与分析。

2 结果与分析

2.1 表型性状遗传多样性分析

2.1.1 质量性状

74份大果番茄种质20个质量性状的描述性统计分析结果见表2。遗传多样性指数变化范围为0.072～1.382。其中遗传多样性指数大于1的质量性状有生长势、果面棱沟、萼片形状、成熟果色、果肉色、叶片类型、胶状物颜色。胶状物颜色H′最大，为1.382，变异类型丰富，其中以分布频率为48.65%的黄色胶状物颜色为主；叶片类型的遗传多样性指数为1.221，以分布频率为35.14%的普通叶为主；萼片形状遗传多样性指数为1.131，以分布频率为39.19%的卷曲萼片为主；成熟果色遗传多样性指数为1.064，以分布频率为47.30%的粉红成熟果色为主；果肉色H′为1.043，生长势H′为1.040，果面棱沟H′为1.086。

2.1.2 数量性状

74份大果番茄种质14个数量性状的描述性统计分析结果见表3。74份大果番茄种质14个数量性状变异系数变化范围为12.46%～47.27%，平均变异系数为26.25%；遗传多样性指数变化范围为1.066～2.048，平均值为1.741，表明种质资源的多样性丰富。

单花序果数的变异系数最大，为2.048，说明该性状拥有较大的变异幅度；叶片宽、果梗洼木栓化大小、单果质量、果实硬度、果柄长度、果实横径变异系数大小均在1.801～1.934之间；果形指数的变异系数最小，为1.066，说明该数量性状变异幅度小，可稳定遗传。

2.2 番茄种质资源数量性状相关性分析

为充分研究和了解不同数量性状的相互关系及相互影响，加速选育性状优良的番茄新品种，对番茄的14个数量性状开展相关性研究，结果（表4）显示，14个数量性状之间存在着显著或极显著的相关关系。其中，首花序节位与果实横径、果梗洼木栓化大小呈极显著正相关；果柄长度与果形指数呈极显著负相关；单花序果数与果实横径、果梗洼木栓化大小、单果质量、心室数均呈极显著负相关，这表明单花序果数的增加，会带来单果质量的降低及果实横径的减小。果实横径与心室数、果梗洼木栓化大小、单果质量均呈极显著正相关，说明横径的增大会使单果质量增加，因此在选育大果品种时，要选择单花序果数少，果实横径比较大的亲本材料。果梗洼木栓化的大小与单果质量和心室数呈极显著正相关，说明木栓化越大的番茄，单果质量越大，心室也越多，这与番茄的实际生产规律相一致。心室数与单果质量呈极显著正相关，表明单果质量越大的番茄种质，心室数就会越多。利用数量性状相关性分析方法，掌握番茄各性状间复杂的相互关系，能提高育种选择效率，加速选育进程［14］。

2.3 番茄种质资源主成分分析

表型性狀主成分分析是充分反映各表型性状的综合指标，能够明确各表型性状在构成番茄多样性中的作用。表5中列出了74份大果番茄种质的34个表型性状主成分分析结果。结果表明：前9个主成分特征值均大于1.000，提取前9个主成分的累计贡献率达71.750%，可反映全部指标的绝大部分信息，反映种质中各表型性状在主成分中的占比情况。

第1主成分贡献率为17.363%，特征值为5.904，其中果梗洼木栓化大小、单果质量、心室数、果实横径的特征向量均为正，分别为0.750、0.673、0.671、0.548；单花序果数、果形、果形指数的特征向量载荷负向且较高，分别为-0.680、-0.668、-0.661，第1主成分主要与果实大小相关。第2主成分贡献率为12.352%，特征值为4.200，其中畸形果、叶片数量、心室数、生长习性的特征向量为正且载荷较高，分别为0.548、0.502、0.499、0.488；叶片形状、叶片类型、生长势、叶片宽的特征向量载荷负向且较高，分别为-0.648、-0.638、-0.577、-0.553 第2主成分主要与植株外观形态、 生长习性等相关。第3主成分贡献率为8.687%，特征值为2.954，其中果实纵径、果形指数、花梗离层的特征向量载荷较高且为正，分别为0.710、0.527、0.468；果皮色、横切形状特征向量载荷较高且为负，分别为-0.568、-0.494，第3主成分与果实的外观形态相关。第4主成分中横切形状、生长势特征向量的载荷较高，分别为0.532、0.531，该类性状主要与果实形状和生长状态相关。第5主成分中载荷较高且为负的性状有熟性、成熟果色、果实硬度，该类性状主要与熟性和果实硬度相关。

根据贡献率特征值综合分析，从主成分中筛选出叶片形状、梗洼木栓化大小、生长习性、果形指数、单果质量、叶片数量、果实横径、单花序果数、可溶性固形物、生长势、叶片类型、叶片宽、心室数、果实纵径、花梗离层、果皮色、生长状态、横切形状、花序类型、熟性、成熟果色、果实硬度共22个性状指标作为番茄表型遗传多样性评价的重要指标。

2.4 番茄种质资源聚类分析

对74份大果番茄种质的34个表型性状进行了聚类分析，聚类分析结果如图1所示，所有材料在5.485的遗传距离处聚为11个类群。其中，第2、第3、第7、第8、第10和第11类群均只包含1份番茄种质，说明这些类群番茄种质与其他种质同源关系远，在远缘杂交育种中可充分利用。

第1类群共有47份种质，该类群为无限生长类型，果皮以粉色为主，平均单果质量为189.00 g，结果量多，产量高，连续坐果能力强，果实品质佳，口感甜酸，可用于培育高产、高品质番茄品种。

第4类群共有7份种质，该类群果实硬度大，平均硬度为5.19 kg/cm2，果汁少，可溶性固形物含量低（平均值为4.52%），果皮为淡黄绿色，熟性极晚，可作为培育晚熟、耐储运番茄品种的亲本材料。

第5类群中有8份种质，该类群涵盖番茄类型较多且种质复杂 6份种质果皮颜色为红色，2份种质果皮颜色为黄色；果实可溶性固形物含量高（平均值为5.16%），可用于培育高品质番茄新品种。

第6类群共有3份种质，该类群为有限生长类型，中果，果皮黄色或浅黄色，果实圆形或高圆形，早熟，结果量多，早期果实膨大速度快，果汁多，以两心室为主，可用于培育早熟、黄色、高产番茄品种。

第9类群共有3份种质，该类群为无限生长类型，平均单果质量为480.00 g，较其他类群果实大，果实萼片大，果蒂与果实连接紧密，果实成熟后不易掉落，扁圆形或马蹄形，硬度小，平均硬度为0.97 kg/cm2，可作为特殊种质利用。

2.5 番茄种质综合评价

利用番茄种质主成分分析得到的各主成分得分系數对74份种质进行综合评价。将34个表型性状标准化数值带入以上9个主成分中，得到各番茄种质9个主成分的得分，现以第1主成分为例，第1主成分线性方程为：F1=0.080X1+0.071X2+0.073X3+0.029X4-0.116X5-0.056X6+0.093X7-0.112X8+0.127X9+0.114X10-0.061X11+0.011X12-0.038X13+0.114X14+0.033X15-0.036X16-0.009X17+0.069X18-0.089X19+0.065X20-0.011X21-0.094X22-0.045X23+0.027X24+0.067X25-0.113X26-0.059X27+0.040X28+0.018X29-0.036X30-0.043X31-0.079X32+0.050X33+0.035X34。

以9个主成分的贡献率为基础计算各番茄种质的综合得分，并根据综合得分进行评价挖掘核心种质。由表6可知，番茄种质资源综合得分（F）变化范围为-0.672～0.935，得分最高的3份种质资源为JL035、JL034、JL028，综合得分分别为0.935、0.680、0.673。以上3份番茄种质综合评分高，且均为多年高世代番茄亲本材料，可作为核心种质重点利用。

3 讨论与结论

本研究通过对74份大果番茄种质34个表型性状遗传多样性的分析，并综合遗传多样性指数和变异系数了解种质变异情况，挖掘各番茄种质的育种价值。结果表明，供试种质表型性状遗传多样性丰富，具有较高的变异度。20个质量性状H′变化范围为0.072～1.382，其中胶状物颜色H′最大，为1.382，胶状物颜色中分布频率最高的是黄色胶状物颜色，分布频率为48.65%。供试材料中98.65%的种质表现为花梗有离层，89.19%的种质表现为单式花序，说明目前大果番茄育种倾向于选育有离层，单式花序品种。14个数量性状H′变化范围为1.066～2.048，其中单花序果数H′最大，为2.048，数量性状变异系数变化范围为12.46%～47.27%。质量性状H′变化范围绝大部分在0～2之间，且H′越大表明种质遗传多样性越丰富，这与刘珮君等的研究结果［15］相同，但在赵云霞等对246份番茄种质资源表型性状的遗传多样性研究中，质量性状中叶片着生状态H′能达到2.46［10］，该值远高于本研究结果中胶状物颜色H′。本研究中74份种质的7个种质质量性状H′数值≥1.000，说明供试材料种质遗传多样性较丰富，进行深入挖掘的价值较大。数量性状H′最大值是单花序果数，为2.048，该结果与张倩男等在117份番茄种质资源抗性与遗传多样性研究中的数量性状H′最大值（2.063）［16］及芮文婧等在353份种质资源遗传多样性分析研究结果中的数量性状H′最大值（2.07）［1］的结果相似。

采用相关性分析方法对番茄的14个数量性状开展研究，发现单花序果数与果实横径、单果质量、心室数、果梗洼木栓化大小均呈极显著负相关；而果实横径与单果质量、心室数、果梗洼木栓化大小均呈极显著正相关，这些研究结果与刘珮君等关于番茄表型性状相关性结论［15］有很大的相似之处。

通过特征值高低主成分分析可以更全面反映各因子间不同性状的情况［17］。杨珊等通过对国外122份普通菜豆资源的26个表型性状进行主成分分析，选取颜色、百粒质量、产量、形态作为挖掘国外菜豆种质资源的主要因子，前8个主成分累计贡献率达74.37%［18］。董承光等对84份新疆陆地棉进行主成分分析，前5个主成分的累计贡献率达77.25%，并发现在所有主成分中衣分、纤维长度、籽棉产量得分较高［19］。本研究主成分分析结果表明，选取特征值大于1.000且累计贡献率达到71.750%的前9个主成分作为该74份种质资源的主成分。根据贡献率特征值综合分析，从主成分中筛选出叶片形状、梗洼木栓化大小、生长习性、果形指数、单果质量、叶片数量、果实横径、单花序果数、可溶性固形物、生长势、叶片类型、叶片宽、心室数、果实纵径、花梗离层、果皮色、生长状态、横切形状、花序类型、熟性、成熟果色、果实硬度共22个性状指标作为番茄表型遗传多样性评价的重要指标。

聚类分析将相似程度最大的样品，通过样品的特异性相似程度进行优先聚合，再将多个样品按照样品类别的综合性质进行聚合，最终完成分析全过程［20］。本研究中的74份大果番茄种质，在欧氏距离为5.485处聚合成11个类群，其中的6个类群只包含1份种质，表明这6份种质与其他种质亲缘关系较远，在远缘杂交育种中有很高的利用价值。第1类群包含47份材料，第1类群主要与番茄产量和品质相关，可用于培育高产、优质的番茄品种；第4类群包含7份材料，果皮黄绿色、熟性较晚，果实硬度大，可作为培育晚熟、耐储运番茄品种的亲本材料；第5类群包含8份材料，该类群可溶性固形物含量高，可用于高品质番茄品种的选育；第6类群包含3份材料，中果、早熟、丰产性好，可用于高产、早熟番茄品种的选育；第9类群包含单果质量大，马蹄形，果肉起沙的3份材料，可作为特殊种质材料利用。

主成分分析和隶属函数分析作为基础的综合分析方法，已在多种作物研究中广泛使用［21-25］。该方法通过综合分析可以更直观地反映番茄种质优劣，提高选择效率。本研究综合利用主成分和隶属函数分析方法，通过综合得分由高到低筛选优质番茄材料，共筛选出JL035、JL034、JL028这3份优质番茄种质材料。

栽培条件和环境条件易影响番茄种质的表型性状。在对表型性状聚类和分子标记聚类的分析结果中金凤媚等发现了一些与前人研究结果不同之处［26］，这表明在表型性状研究中仍存在一定的误差，仍需要不断完善。今后将深入开展分子相关研究，综合表型性状与分子分析2个方面的结果，更客观地对番茄种质资源进行研究与评价。

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