不同月龄光棘球海胆幼胆壳形态性状对体质量的影响效果分析

丁晟琦，张伟杰，王许波，常亚青，尹东红，宋坚

（大连海洋大学农业农村部北方海水增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023）

光棘球海胆（Strongylocentrotus nudus）俗称大连紫海胆，主要分布于山东及辽东半岛[1]，是我国北方沿海重要的经济养殖种类之一。海胆经济、食用和药用价值较高[2-4]，国内外市场需求量很大，2017—2019 年全国海胆养殖产量分别为9 708 t、8 844 t 和8 242 t[5,6]，年产量呈逐年减少的趋势，逐渐无法满足市场需求，急需开展选择育种相关工作以提高海胆产量。通过分析不同月龄光棘球海胆幼胆壳形态性状对体质量的影响效果的变化，有助于开展光棘球海胆选择育种相关工作。

目前已分析了多种鱼类、甲壳类、贝类的各个性状的相互作用和关系[7-11]，其中Fontaine 等[7]分析了几种重要经济对虾的尾长与全长、体长与体质量的相关系数。赵旺等[8]的通径分析结果显示，5 月龄斜带石斑鱼（Epinephelus coioides）形态性状对体质量的直接作用从高到低依次为：眼间距、尾柄高、体高和体宽。韩自强等[11]研究了长牡蛎（Crassostrea gigas）壳橙品系形态性状对体质量的影响效果。养殖生物在生长过程中，其性状之间的相关性会随着月龄的变化而改变，因此，需要对不同月龄的物种性状相关性进行效果分析和通径分析。如刘文广等[12]研究了3 月龄、6 月龄、7 月龄、9 月龄、15 月龄华贵栉孔扇贝（Chlamys nobilis）数量性状的通径分析。韩慧宗等[13]对许氏平鲉（Sebastes schlegelii）不同月龄选育群体形态性状的主成分进行了研究与通径分析。区又君等[14]对不同月龄卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）选育群体的主要形态性状与体质量进行了相关性分析。薛宝宝等[15]对不同月龄缢蛏（Sinonovacula constricta）新品种的数量性状进行了相关与通径分析。杨小刚等[16]研究了中间球海胆（Strongylocentrotus intermedius）壳性状对体质量的影响效果。目前未见光棘球海胆壳性状对体质量影响效果的相关研究。

本文对不同月龄光棘球海胆的壳尺寸对体质量的影响进行了通径分析，并分析了海胆生长中壳形态性状对体质量的影响效果的变化，可为光棘球海胆选择育种工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集与测量

实验用6 月龄光棘球海胆100 只，18 月龄74只，自大连海洋大学农业农村部北方海水增养殖重点实验室挑选活力强、无损伤的个体。取样后在池中暂养一个月，期间投喂海带，每两天换水吸底，保持水质的清洁稳定，测量前一周停食，避免因为摄食引起的测量差异。光棘球海胆壳高用0.01 mm 精度型游标卡尺测量口面到反口面的最大高度；壳径用0.01 mm 精度型游标卡尺测量最大直径（不包括棘刺）；体质量用0.01 g 精度的电子秤称量活体湿重。

1.2 相关性分析方法

使用SPSS 17.0 软件分别进行表型相关分析、壳性状各指数对活体质量的通径分析，计算决定系数，分析壳高、壳径对体质量的直接作用和间接作用，并建立回归方程。

xi通过xj对yn的间接通径系数（Pxixj）的计算公式为：

式中，rij为变量间相关系数，Pjy为xj到yn的直接通径系数。

依据相关分析和通径系数计算单个性状对体质量的直接决定系数（di）和两个性状对体质量的共同决定系数（dij），计算公式为：

2 结果与分析

2.1 6 月龄与18 月龄光棘球海胆的三个数量性状间的表型相关分析

两组不同月龄的光棘球海胆的壳径、壳高、体质量的平均值见表1；壳径等三个数量性状间的相关系数见表2，三个性状间都呈极显著正相关（P＜0.01）。6 月龄光棘球海胆壳径与体质量之间的相关系数最高，为0.965，而壳高与体质量之间的相关系数最低。18 个月龄光棘球海胆中，同样是壳径与体质量之间的相关系数最高，为0.961，但壳径与壳高之间的相关系数最低，可以看出，影响6 月龄和18 月龄光棘球海胆体质量最大的因素均为壳径。

表1 不同月龄光棘球海胆数量性状Tab.1 Average value of three quantitative traits of different months old sea urchin S.nudus

表2 光棘球海胆各数量性状之间的相关系数Tab.2 Correlation coefficient among the quantitative traits of sea urchin S.nudus

2.2 光棘球海胆壳性状对体质量的影响效果分析

不同月龄的光棘球海胆壳径和壳高体质量的通径系数见表3。6 月龄和18 月龄的光棘球海胆壳径对体质量的直接通径系数分别为0.741 和0.598，均高于壳高对体质量的直接通径系数，而壳径对体质量的间接通径系数也明显大于壳高对体质量的直接通径系数。以上数据表明：壳径对于体质量的影响效果更为明显。同时发现，18 月龄的光棘球海胆壳径对体质量的直接通径系数指数比6 月龄的低，但通径分析结果表明差距并不明显，且壳径仍然是对体质量影响最大的性状。

表3 不同月龄光棘球海胆壳性状对体质量的影响Tab.3 Effects of shell traits on body weight of different months old sea urchin S.nudus

由表4 可知,在单参数决定系数中，6 月龄光棘球海胆体质量决定系数最大的是壳径（0.549），其次是18 月龄光棘球海胆壳径（0.358）。可见对6 月龄和18 月龄的光棘球海胆体质量起到决定性作用的性状都是壳长。但是18 月龄光棘球海胆壳径对体质量的决定系数有所下降，而壳高对体质量的决定系数有所上升。在间接决定系数中，壳径都可以通过壳高影响光棘球海胆的体质量。

表4 形态性状对体质量的决定系数Tab.4 Determining coefficient of morphological traits to total weight

光棘球海胆壳性状对体质量的偏回归系数和回归常数的显著性检验见表5。光棘球海胆的壳性状对体质量均具有极显著的影响（P＜0.01），光棘球海胆壳性状与体质量有极为显著的线性关系。光棘球海胆的壳性状对体质量的回归的方差分析如表6，回归均达到极显著水平（P＜0.01），其中F 值分别等于720.380 和578.156，均满足P＜0.01，表明方差分析结果有显著差异，说明光棘球海胆壳性状对体质量的回归分析有实际意义，对于生产有参考价值。光棘球海胆壳径壳高与体质量的多元线性回归模型分别为：6 月龄TW=-0.513+0.076SL+0.046SH；18 月龄TW=-15.885+0.614SL+0.589SH，其中TW为体质量；SL 为壳径；SH 为壳高。

表5 不同月龄光棘球海胆壳性状对体质量的回归系数和回归常数的显著性检验Tab.5 Significant test of regression coefficient and regression constant of shell morphological traits on body weight in different month old sea urchin S.nudus

经过多元回归关系的显著性检验和各个回归系数的显著性检验显示，回归系数达到显著（P＜0.05）水平，壳径的偏回归系数达到极显著（P＜0.01），壳高的偏回归系数达到显著（P＜0.05）。经过检验，计算值与实际值差异不明显，说明该方程可以用于6月龄和18 月龄光棘球海胆的生产实践。

3 讨论

3.1 通径分析结果

在进行通径分析和决定系数分析时，只有当相关指数R2或者各个自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的综合数值大于或者等于0.85 时，才表明因变量的重点决定性状已找到，也就是决定性自变量。本研究中，6 月龄和18 月龄光棘球海胆的R2值分别是0.937 和0.942，均大于0.85，表明壳径、壳高均为影响活体质量的重要性状。通径系数检验后也进一步证明，壳径和壳高两个性状是影响体质量的重点性状。对6 月龄和18月龄光棘球海胆的相关系数分析和通径系数分析结果显示，壳径的相关系数和通径系数对海胆体质量的影响都达到极显著，数值明显高于壳高对体质量的影响，进一步证明了壳径是影响光棘球海胆体质量的重点性状。杨小刚等[16]发现，虾夷马粪海壳径与体质量的相关性最大，为0.778，与本研究结果与之相似。

3.2 光棘球海胆壳性状对体质量的影响作用

通径分析的特点是把自变量与因变量的相互关系，分为直接和间接作用，即自变量对因变量的直接作用，以及自变量通过其他自变量对因变量的间接作用。本研究中，6 月龄和18 月龄光棘球海胆壳径对体质量的直接决定系数分别为0.549 和0.358；壳径是影响的光棘球海胆的体质量最大参数，直接作用均大于间接作用，因此本文用壳径来判断体质量。而壳高对体质量的直接作用小于间接作用，表明壳高主要通过壳径的间接效应来影响体质量。壳径是影响光棘球海胆体质量的最主要表型性状。壳高对体质量的间接影响较大，是不容忽视的主要表型性状，在光棘球海胆的选择育种中，应对壳径、壳高两个性状进行参比选择。对比虾夷马粪海胆的相关研究，壳径也是影响体质量的最主要性状，相关研究的直接决定系数分别为0.778[16]和0.878[17]，但与光棘球海胆相比数值较高。

3.3 不同月龄光棘球海胆壳性状对体质量的影响效果的区别

对壳性状对体质量的决定系数分析发现，对6月龄和18 月龄光棘球海胆的体质量影响最大的都是壳径，直接决定系数分别为0.549 和0.358，而壳高对体质量的直接决定系数分别为0.056 和0.151。18 月龄壳径对体质量的直接决系数比6 月龄有所下降，而壳高对于体质量的决定系数有所提高。其他物种中也有这样的现象。区又君等[14]研究发现，不同月龄选育群体的卵形鲳鲹形态性状对体质量的影响效果中，1 月龄和4 月龄的卵形鲳鲹全长对体质量的直接作用最大，7 月龄、10 月龄和13 月龄的卵形鲳鲹则是体高对体质量的影响最大；王潇等[18]研究发现，6 月龄岩扇贝（Crassadoma gigantean）壳高对湿重的直接作用最大，而18 月龄岩扇贝壳长对扇贝湿重的直接作用最大。杜美荣等[19]对栉孔扇贝（Chlamys farreri）的研究发现，与一龄贝湿重相关系数最大的是壳长，与二龄贝湿重相关系数最大的是壳高。根据以上相关研究结果并结合本研究结果可以发现，对体质量影响效果最大的性状会随着月龄的变化而改变，这可能是不同生长时期，物种不同性状的生长速率会发生改变。不同月龄光棘球海胆都为壳径对体质量的直接决定系数最大，但18月龄海胆壳高对于体质量的直接决定系数较6 月龄海胆有所上升，这可能是因为光棘球海胆在前期发育中以壳径增长为主，而随着月龄的提高，壳高增长速度加快。

3.4 对选择育种的意义

壳径是影响6 月龄和18 月龄的光棘球海胆体质量的最大性状，但18 月龄时，壳高对体质量的直接决定系数上升，壳径对体质量的直接决定系数有所下降。因此，本实验结果表明，在选择育种实践中，低月龄光棘球海胆主要参考数据为壳径，而随着月龄的提高，除了参考壳径数据外，还要参考壳高数据。