三疣梭子蟹养殖现状及病害防控研究进展

杨柳鑫　刘正敏

摘要：归纳了目前三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）养殖现状，以及在养殖生产中暴发流行的三疣梭子蟹常见细菌病、真菌病、病毒病、寄生虫病等病害及其防治方法。

关键词：三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）；养殖模式；病害防控

三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）是一类大型海洋经济蟹，隶属于甲壳纲（Crustacea），十足目（Decapoda），梭子蟹科（Portunidae），梭子蟹属（Portunus），俗称梭子蟹、枪蟹、海蟹、门蟹等，广泛分布于中国、日本、朝鲜、马来西亚群岛和红海等海域四，并以其生长速度快、肉质鲜美、适应环境能力强而享誉国内外。1981年三疣梭子蟹被列为中国海水养殖对象［2］，并且在经济、药用、营养、食用等方面均有优点，因此三疣梭子蟹成为我国重要海水甲壳类养殖品种。

1 三疣梭子蟹养殖现状

近年来，由于过度捕捞和水域生态污染，野生三疣梭子蟹的数量急速减少［3］。自1987年以来，因三疣梭子蟹具备生长速度快、适应能力强、繁殖周期短、经济效益高等优点，被列为中国海水甲壳类人工养殖对象后，为我国渔业发展取得了良好的社会效益和经济效益。根据2015年数据显示，我国山东、河北、浙江、福建、广东等地区是养殖三疣梭子蟹大省，也是野生三疣梭子蟹盛产地区。因此三疣梭子蟹成为我国水产养殖业的重要组成部分。

目前，虾一蟹混养、虾一贝一蟹等多品种混养模式成为海产品养殖业首选方式，在山东、江苏、浙江等多省份广泛用于三疣梭子蟹的养殖业。虾和蟹均属于甲壳纲、十足目，在分类学和饮食方面均相似，因此虾、蟹具备在多水产混养模式中能够和谐共处的生物学基础。这种新型的多品种混养模式可以更有效地利用养殖空间，减少食物残渣，改善水体环境，提高繁殖效率，但由于两种或两种以上多类混养的亲缘关系和分类地位，会在致病性病原疾病暴发时，导致多宿主之间交叉感染，是限制虾一蟹多水产混养模式可持续发展的重要因素。因此，多品种混养模式中的虾蟹病害问题需要引起应有的重视。

2 三疣梭子蟹病害研究

近年来，海水蟹病害的流行以及暴发受到了越来越多的关注。针对三疣梭子蟹的形态特征、栖息环境、生活习性、繁殖方式、养殖技术等方面，国内外学者均开展了详细的研究［6—8］。

我国虾蟹养殖密度不断增加，人工养殖中伴随的病害问题日益显现，随着海水养殖业的快速发展，投入到三疣梭子蟹的病害及其防治方面的研究日益增加。由细菌、真菌和病毒等各种病原微生物引起的各种养殖疾病常有发生，例如：“牛奶病”“黄水病”等在三疣梭子蟹以及青蟹上常见的病害。海水蟹疫病的致病因素主要包括细菌、真菌、病毒和寄生虫等病原体，其中弧菌是引起海蟹细菌性疾病的主要细菌病原体；血卵涡鞭虫和微孢子虫主要是引起海蟹寄生虫病的寄生病原体；此外，一些真菌和其他病原微生物会引起海蟹的其他养殖病害［10］。因此，这将為我国海蟹养殖业带来损失，也是我国海水养殖业生态安全发展的一大隐患。

2.1 细菌性疾病

三疣梭子蟹的细菌感染与其他甲壳类海洋动物的感染相同，通常表现两种症状：一种是甲壳和附肢等部位出现溃烂和局部凹陷，例如甲壳病；另一种是局部组织器官的细菌感染，从而导致全身性败血症的病变，可主要通过生活史传播。

2.1.1 弧菌病弧菌病是由弧菌属引起的一类疾病，弧菌广泛分布于河口、海湾、近海海域的海水和海洋动物体内，是海水甲壳类动物最常发生的细菌性疾病。

已有研究表明梭子蟹弧菌病的多种致病弧菌为：创伤弧菌、副溶血弧菌［2］、溶藻弧菌［13］、鳗弧菌、假单胞菌等。弧菌是典型的条件致病菌，通常是外界环境条件恶化，致病弧菌数量增大，三疣梭子蟹免疫力下降等多因素互相作用而导致弧菌病暴发，在苗种孵化期和水温较高（15～25℃）的夏季是发病高峰期。病症为感染初期食欲不振、行动缓慢；中度感染停止进食、呈昏迷状；随着病情的发展，完全失去行动能力进而导致死亡，死亡率可达50％。近年来有研究报道，三疣梭子蟹和美国兰蟹（Callinectes sapidus）因弧菌类细菌引起感染以及暴发疾病［12—13］。

2.1.2 烂鳃病导致三疣梭子蟹烂鳃病的病原体主要是弧菌、杆状细菌以及丝状藻类［15］。据报道，烂鳃病主要由弧菌、嗜水气单胞菌、爱德华氏菌等多种细菌引起［13］，该病在水温15℃以上开始发生，7—8月为发病高峰期，发病蟹通常有黑鳃、烂鳃症状。症状为感染初期食欲减退、反应迟钝、鳃丝呈暗灰或黑色；病症严重时不下水不进食、鳃丝遭受侵蚀完全变黑、附着大量黏液，呼吸受阻导致窒息性死亡［16］，死亡率30％～40％。2.1.3 丝状细菌病丝状细菌病的病原为白丝菌，菌丝较长呈头发丝状，普遍存在于河口和海洋，一般附着在梭子蟹的鳃上、附肢和体表各处，对幼体的危害较大。幼体死亡的主要原因为：当菌丝在幼体鳃部大量附着时，菌丝过密导致呼吸受阻、摄食困难、窒息死亡。该病的发生与育苗的水质密切相关，防治措施不充分，特别是水质处理不彻底、密度过大、投饵与换水不当时，易在水池中有机物质含量过高时暴发。因此，丝状细菌的出现是水质有机质污染的重要指标，在高温季节水体污染严重以及在生殖蜕壳阶段的梭子蟹发病率极高，通常与体外寄生虫共存，导致三疣梭子蟹病危害加重。

2.1.4 甲壳溃疡病甲壳溃疡病与环境密切相关，病原体为具有分解几丁质能力的细菌（如：弧菌、假单胞菌、黏细菌等）。该病在水温17℃以上发病严重，流行于4—9月。病蟹感染初期症状为甲壳上出现红棕色斑点；随着病情的发展，甲壳和胸甲上斑点逐渐合并成块状，中心溃疡，边缘逐渐变为黑褐色；继而引发其他细菌、真菌入侵，全身溃疡，蜕皮困难，影响生长，严重时造成三疣梭子蟹大批量死亡。

目前，海水蟹类的细菌性疾病主要以预防为主卬］，如调节水质、保护环境等方式，除使用抗生素类的药物治疗外并无其他有效治疗途径。

2.2 真菌性疾病

大量研究表明，真菌性疾病病蟹中通常是真菌与其他高致病性细菌病原体共存，真菌是唯一的致病病原体的情况较为少见。其中酵母菌的感染与梭子蟹体质、感染水温、感染水质等有较大的关系。感染酵母菌后发病迅速，发病范围广，死亡率高；链球菌感染引起的病蟹发病率低，但危害严重。病蟹中真菌菌丝的快速生长导致感染程度加深和感染范围扩大。蟹类育苗阶段，菌丝可附着在受精卵表面，病原感染后的幼体失去活力且不能进食，严重时1～3d便会大量死亡。链壶菌病易发生在蟹类幼体时期，由链壶菌（Lagenidiumscylae）引起，又因密度过大、换水不当等因素从而导致疾病易在育苗阶段到大眼幼体阶段爆发［18］。

因此，目前甲壳类真菌性疾病的研究与防控，可以从蟹类养殖健康、可持续发展的角度入手，而不是目前蟹类病害防治的重点，应持续关注。

2.3 病毒性疾病

海水蟹病毒性疾病多发生在5—10月，研究早期以美国兰蟹（Callinectes sapidus）居多。有研究报道，疱疹病毒（HLV）寄生在血液细胞核中，弹状病毒（Rhabdoviruses）和细小核糖核酸病毒（Picornavirus，小形RNA病毒）等寄生在肝细胞中［19—21］。2003年发现，在“肌肉白浊”的锯缘青蟹肌肉中检测到球形病毒粒子，可引起肌纤维断裂、肌细胞坏死、空泡变性和核萎缩［22］。但迄今在中国广泛传播并造成严重危害的海水蟹病毒主要为呼肠孤病毒（respiratory enteric orphan virus）和白斑综合征病毒（white spot syndrome virus，WSSV）。2002年在锯缘青蟹中发现大量呼肠孤病毒粒子，并将其命名为锯缘青蟹呼肠孤病毒（Scylla serrata reovirus，SsRV）［23］。该“清水病”病蟹血淋巴呈清淡无色状、凝血能力明显下降、死亡较快并且死亡率非常高。2007年研究发现，呼肠孤病毒导致锯缘青蟹呈昏睡状称为“睡眠病”，并且病蟹行动迟钝、死亡率很高、经济损失惨重［24］。并且推测SsRV也是“睡眠病”暴发的病原。不仅相同的病症可能是不同病原体引起的，同一病原体还会在螃蟹中会引发不同的病症，例如：SsRV不仅是锯缘青蟹“睡眠病”发病的病原，也是中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）“颤抖病”发病的病原［25］。目前，三疣梭子蟹病毒性疾病除已报道的疱疹病毒病、弹状病毒病、细小核糖核酸病毒病之外［21］，对其他致病性病原以及病理学研究尚不详细。

2.4 寄生虫疾病

三疣梭子蟹寄生虫疾病主要分为体内寄生和体外寄生两类病原寄生虫，常见的寄生虫见表1。

随着三疣梭子蟹养殖业的积极发展和普及，养殖面积和养殖密度得到快速提高，三疣梭子蟹寄生虫病频繁暴发，死亡率居高不下，流行范围广，难以控制。相较于体外寄生虫，体内寄生虫对于宿主的影响更严重，造成的危害更大。1995年报道，微孢子蟲是海水养殖蟹的重要致病寄生虫病原体之一［18］。微孢子虫最初被认为是寄生虫，然而因其门类范围广，在2002年被重新分类为真菌类体内寄生虫［2”］。据2013年报道，在养殖三疣梭子蟹的肌细胞上分离出大量寄生微孢子虫［28］。病蟹的肌肉、体腔、体表均出现不同程度病变，病理部位观察到肌纤维断裂、液化。重度患病蟹的肌细胞消失，取而代之的是大量的微孢子虫。国外研究表明，Ameson属的微孢子虫主要感染海水蟹类［29—31］。2004年发现，越冬期的三疣梭子蟹易感染拟阿脑虫，并且该寄生虫病流行性强、致病性高，它通常发生在三疣梭子蟹越冬地［32］。王印庚等［33］在天津和河北沿海地区对三疣梭子蟹进行了检测，证实病原体是血卵涡鞭虫。病蟹主要症状为：蟹体消瘦色泽暗淡、肌肉和关节膜处白浊、步足关节脆弱容易脱落、食欲不振或停止进食[34]；抽出的血淋巴不易凝集、打开蟹盖内部充斥大量乳白色液体、鳃部呈浑浊棕褐色、肠胃通常空、肝胰腺模糊呈乳白状。因此预防和诊断寄生虫病，是健康水生甲壳类动物生长的重要措施。

3 展望

近年来，随着养殖规模的快速发展和养殖模式的变化，三疣梭子蟹病害暴发规模逐年增加，病原种类也呈现多样化和复杂性［3］，而有关三疣梭子蟹病害防控方向的研究还处于起始阶段。

目前，三疣梭子蟹病害研究还面临以下几个问题，如：现在虾一蟹混养模式在带来利润的同时，也增加了出现虾、蟹共患病的风险，为病原跨种传播提供了便利；目前研究看来，酵母菌（Can—didaoleophila）、微孢子虫、血卵涡鞭虫等病原均会导致三疣梭子蟹体内出现“乳化病”症状：体腔内充斥乳白色液体、内脏组织模糊呈乳白状等问题，又或是SsRV会导致锯缘青蟹“睡眠病”以及中华绒螯蟹“颤抖病”等，因此明确“一症多因”以及“一因多症”的问题，才有对症下药的方法；现阶段很多防控手段都会对环境造成影响，因此如何通过物理防控和化学防控的方式将对环境因素的影响降到最低还需继续探索。在今后的研究中，我们还需以养殖模式以及防控措施为重点继续探索。

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Current status of Portunustrituberculatus breeding andresearch progress in disease prevention and control

YANG Liuxin·2，LIU Zhengmin2.3

（1.College of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China;2.Key Laboratory of Marine Aquaculture Disease Control，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Key Laboratory of MMarine Aquaculture Epidemiology and Biosecurity，Yellow Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Qingdao 266071，China;3. School of Marine Science and Fisheries，Jiangsu Ocean University，Lianyungang 222005，China）

Abstract：The current status of Portunustrituberculatus culture was summarized，as well as the com- mon bacterial diseases，fungaldiseases，viral diseases， parasitic diseases and other diseases and their prevention and control methods that are prevalent in aquaculture production.

Key words：Portunustrituberculatus; culture patterns; disease prevention and control

（收稿日期：2023—03—27）