景观干扰对乡村半自然生境植物多样性的影响分析

陈思淇 余翩翩 洪静萱 张玉钧

中国自1993年正式加入《生物多样性公约》以来，生物多样性保护实践不断深入。中国是世界上生物多样性最丰富的12个国家之一，近25%的国家保护物种和20%的受威胁物种以乡村生态系统为栖息地[1]。但是，国内现有生物多样性研究大量集中于自然区域生态系统，乡村地区相关研究又多局限于农业生态系统，生物多样性保护相关工作尚未在乡村建设中形成主流[2]。党的二十大后迎来新一轮的乡村振兴机遇，迫切需要研究者将乡村振兴的理念与乡村空间规划、生物多样性保护相结合。

尽管保留了重要的自然元素，但在持续的人为活动低干扰下，乡村呈现出了介于城市和自然区域之间有机进化的“半自然特征”，是一种生态系统与人类活动持续作用的双重系统。已有研究表明，受人为管理的乡村半自然生境(seminatural habitat)是维持乡村生物多样性的重要生境类型[3]。结合相关定义(表1)，乡村地区半自然生境通常包括各类林地、草地和裸地等受广泛低干扰性斑块，不包括耕地、园地等作物生境，也不包括建设用地和水域空间。根据乡村景观构成要素的不同，乡村半自然生境通常包括以下类型：1)分布在农田、园地边缘的非作物或非生产性生境；2)居民点(settlement)周边生境，通常包括庭院林、道路林、游憩林等人居林；3)分布在沟渠、池塘、湿地等水域边缘的护岸生境；4)其他被管理的各类乡村林地(rural forest)。

表1 半自然生境相关定义

与自然及荒野区域一样，地形、水文、气候、土壤等非生物因子仍是乡村生物多样性存在的重要基础，但景观实践与土地管理、人居环境营建等人与自然协调作用下的景观干扰，也对乡村生物多样性起到了重要的维持作用[4]。乡村景观管理、景观异质性等对生物多样性的影响也一直受到国内外学者的广泛关注[5-6]。针对乡村半自然生境，探索多种景观干扰对生物多样性的作用机制，对于厘清人为参与下的乡村绿色空间对生物多样性的影响逻辑十分关键。

然而，由于高精度景观干扰数据较难获取，针对村以下尺度的生物多样性研究和探索相对较少，且多集中于动物多样性[7]，植物多样性分析较少。现有村以下尺度半自然生境的植物多样性研究存在以下局限。1)集中于农业生态系统及田间半自然生境，这些研究通常对比分析农田边缘的景观斑块结构对物种多样性的影响[8]，而对于乡村居民点、池塘边缘、次生林等非农生态系统研究较少。2)植物多样性研究集中于植被组成调查，例如珠海市乡村人居林的树种构成研究[9]，长三角地区乡村植被种类调查和群落多样性分析[10]，影响机制研究处于起步阶段。3)影响机制分析侧重于探讨地形、土壤等自然因素或单一人为干扰对植物多样性的影响分析，例如选取人工纯林改造[11]、建筑密度[12]等作为干扰变量进行相关性分析，较少涉及人为活动下的多种景观干扰对植物多样性的影响分析。

基于上述研究背景和研究局限，在南京市江宁区西南部江宁、谷里、秣陵、横溪四街道(乡镇级别)选取14个自然村落进行植物多样性调查，采用逐步回归模型、广义加性模型，分析了景观格局、景观管理强度及类型对乡村多种半自然生境植物多样性的影响，并基于影响机制提出乡村景观响应策略。研究创新点主要体现在景观干扰和乡村半自然生境的全面性、影响机制分析的深入性及响应策略的可实操性。

典型村落样本选择的依据主要基于以下3个原因：1)江宁西南部位于江淮东部丘陵区与江淮平原区交汇的过渡地带，可以对山水交错特征地貌下的长三角地区乡村植物多样性保护起到较好的示范作用；2)该地乡村景观仍呈现出传统的池塘、农田、林斑和村庄建筑镶嵌共生风貌，半自然生境类型丰富；3)所遴选的自然村落在平原农业区、缓坡及高岗地貌林区均有分布，随着地势升高，存在一定半自然生境面积比例变化梯度，有助于未来制定差异化的乡村管理策略。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

南京市江宁区位于长江三角洲地区东部，属长江下游丘陵地区，气候类型属于暖温带向北亚热带过渡的湿润季风气候。在长三角地区山水交错的区域地貌背景下，江宁区西南部乡村呈现出异质性较高的山-林-田-塘-居的复合景观风貌。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置

在实地调研中发现，由竹类、马尾松、栗树等单一树种构成的人工纯林及茶园分布广泛。结合前文对乡村半自然生境分布区域的划分，将农田、园地边缘的非生产性生境进一步分为农田边缘和茶林交错2类。并将林地生境划分为单一树种人工纯林和其他林地2类，后者包括分布在居民点和农田生境外的林地(woodland，此处不含人工纯林)、小规模树丛(groves)、零散树木(scattered trees)及各类线性树篱(hedgerow)，并由乡村社区管理和改造[14]。本研究的植物多样性样方设置在农田边缘、居民点周边、近水生境、人工纯林、茶林交错生境、其他林地6类生境中。

在遴选的14个村落中，每个村落分别设置8～12个群落样方进行植物多样性调查，调查时间为2021年5—10月。样方设置情况及分布见表2、图1。所有样方设置时保留10m以上的缓冲带。参考方精云等的研究[15]，森林样方调查面积为20m×30m，在样方对角设置2个10m×10m的灌木层样格，在样方四角和中心共设置5个1m×1m的草本层小样方。测量并记录样方的坐标、海拔、地形地貌、坡度坡向、生境类型、林分起源、周边环境、干扰强度和具体干扰类型，以及不同群落层次的郁闭度、盖度和优势物种等。乔木层(层高≥3m)测记胸径≥3cm植株的树种、树高、胸径、冠幅和生长状态；灌木层(层高0.5～3m)测记物种名、平均高、基径、株树和盖度(Braun-Blanquet等级)；草本层(层高＜0.5m)测记物种名、平均高度、盖度、多度(Drude等级)。

表2 研究区不同生境不同层次植物样方的数量统计(单位：个)

图1 研究区乡村景观要素及植物群落调查样方空间分布

1.2.2 景观干扰因子类型与数据处理

人类活动干扰下的土地利用和土地覆被变化是乡村景观的载体和基质[16]，诸多研究表明，基于土地利用数据的景观格局对生物多样性具有重要影响[17-18]。也有部分研究将多种景观格局指标合成综合景观干扰指数进行生态研究[19]，该概念通常通过景观斑块结构配置差异来反映人为干扰梯度[20]。同时，乡村景观管理活动类型，例如弃耕[21]、农业集约化[22]等，对乡村生物多样性的影响研究越来越多。此外，现有研究还常以道路距离、村庄距离等作为景观综合管理强度进行生物多样性影响分析[23-24]。

综上，选取景观格局、景观管理强度及类型作为植物多样性影响分析的景观干扰变量(表3)。1)针对景观格局指标，景观生态学中的斑块水平指标更适用于村以下尺度景观格局分析[25]，故选择斑块面积、斑块形状指数、欧式最邻近距离(Euclidean nearest neighbor distance，ENN)这3个能较全面反映半自然生境所在斑块面积、形状和聚散性特征的代表性指标。其中，景观形状指数表示斑块的复杂程度；欧式最邻近距离表示同类斑块隔离度。2)针对景观管理强度指标，选取植物群落受干扰等级、样方与道路距离、样方与居民建筑点距离3个景观综合因子作为所有生境类型共同变量。并针对不同生境，进一步遴选样方周边景观斑块面积或距离指标表征景观管理强度。3)针对景观管理(活动)类型的差异，在不同生境遴选了部分因子型分类变量，包括管理方式、人工纯林树种、茶林位置关系、池塘表面清洁度、驳岸类型。

表3 不同生境植物多样性影响分析的景观干扰变量遴选

用于计算景观格局指数的用地分类数据，通过2021年遥感影像数据(高分1号卫星)和高精度正射影像数据(近地面飞行高度为100～200m)解译获取，结合田野调查和入户访谈进行校验，使用Fragstats 4.2.1软件进行计算。表征景观管理强度的距离和面积等指标在ArcGIS中根据正射影像数据进行测度。景观管理类型数据通过实地调研进行分类统计。各指标释义和公式见表4。

表4 不同景观变量指标释义及公式

1.2.3 植物多样性指数选取与关联性研究方法

采用Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(J)指标来测定不同生境类型中的物种多样性。前者侧重于表示物种丰富度；后者侧重于表示植物群落中不同物种分布的均匀水平。在R Studio平台中通过“vegan”语言包进行植物多样性指标计算。指数计算公示如下：

式中，S为样方面积内的种数(即物种丰富度)；n为某个特定物种的植株数量；N为所有物种的植株总量；Pi为第i个种的多度比例(相对丰度)，即Pi=Ni/N0。

采用逐步回归模型、广义加性模型(Generalized Additive Model，GAM)进行植物多样性与景观变量之间的相关性分析。相较于多元线性回归分析，逐步回归具备更合理的自变量筛选机制；而广义加性模型是一种自由灵活的统计模型，适合探查数据并可视化因变量与自变量之间的非线性回归关系。在R语言平台中，对景观干扰因子及植物多样性指数结果标准化后，使用“step”函数对植物多样性进行逐步回归分析，并使用“car”包中的vif函数以去冗余因子。同时，使用箱线图对比景观管理类型差异下的植物多样性组成。最后，根据逐步回归结果，采用广义加性模型分析植物多样性指标与不同生境重点景观解释变量之间的相互作用。

2 结果与分析

2.1 植物多样性的影响分析

按照APG分类系统，共调查到维管束植物535种，隶属于124科379属。植物多样性影响分析结果见图2～4。

图2 基于逐步回归模型的植物多样性影响分析(数值型变量)

2.1.1 农田边缘生境

箱线图分析结果(图3a)显示，废弃农田边缘生境的草本层、乔木层植物多样性指标(H)高于受管理农田边缘生境；非集约式农田生境在乔、草层表现了更高水平的物种均匀度；在灌木层，植物多样性的各指标中位数均表现出由集约管理、废弃农田到非集约管理从高至低的顺序。这说明弃耕对植物多样性的负面影响主要表现在灌木层，非集约化管理在物种均匀度指标上存在优势。

图3 景观管理类型差异下的植物多样性指标箱线图分析

逐步回归分析(图2)中的农田边缘生境分析结果显示：乔木层多样性指数(H)主要与群落所在林地斑块面积呈负相关关系；灌木层植物多样性指数(H)与农田面积呈正相关关系；草本层植物多样性(H)与邻近道路距离、斑块面积、斑块欧氏最邻近距离呈负相关关系，与农田面积呈正相关关系。

为精准判断农田面积与植物多样性之间的非线性关系，进行广义加性模型(GAM)建模分析。结果(图4a)显示，草本层植物多样性指数与农田面积存在显著非线性关系(P＜0.001)，当农田面积为2.5～4.5hm2时，草本层植物多样性(H)出现低谷值；当农田面积小于2.5hm2时，草本多样性平均值随农田面积增加而降低。

图4 基于广义加性模型(GAM)的植物多样性影响分析

2.1.2 居民点周边生境

图2中的居民点周边生境回归结果显示：乔木层植物多样性(H)与道路距离、斑块形状指数、邻近斑块距离呈负相关关系；乔木层植物均匀度(J)与干扰度、斑块面积呈正相关关系；灌木层植物均匀度主要受邻近斑块距离影响，呈正相关关系；草本层植物多样性(H)与道路距离呈负相关关系；草本层植物均匀度(J)与斑块形状指数呈负相关关系。

由于不同道路距离的植物群落在乔、草层植物多样性水平具有显著差异，进一步选择道路距离这一指标进行GAM建模分析。结果显示(图4b)，道路距离在30m以上时，随着植物群落与邻近道路的距离增加，乔灌草3层次植物多样性平均水平上升；道路距离在此段距离以下时，植物多样性反而随着道路距离的降低而有所增加(乔、草层)或不明显波动(灌木层)。

2.1.3 人工纯林生境

箱线图结果(图3b)显示，不同人工纯林生境的灌草层物种多样性存在差异，栗树林无论是在灌木层还是草本层，其所有物种多样性指标都最高；竹林在灌草层次的均匀度低于其他人工纯林。而壳斗科混交林正是研究区的地带性植被类型，这论证了将乡土植物引入乡村景观发展建设的重要生态意义。

进一步进行逐步回归分析，结果(图2)显示，人工纯林生境灌木层多样性(H、J)主要与斑块面积呈负相关关系，与邻近道路、居民点的距离呈正相关关系；草本层植物多样性(H、J)与斑块面积呈正相关关系，与斑块形状指数呈负相关关系。

最后，针对上步筛选的重要变量斑块面积，进行GAM建模分析。结果(图4c)显示灌木层植物多样性与生境所在的人工纯林斑块面积存在非线性关系，当斑块面积大于3.5hm2时，其植物多样性指标下降趋势明显；草本层植物多样性指数与斑块面积非线性关系不明显(R2＜0.1)。

2.1.4 近水生境

箱线图结果(图3c)显示，就不同驳岸类型的植物多样性差异而言，相较于半硬质驳岸，生态驳岸的乔、灌层植物多样性指数普遍更高，而草本层植物多样性指数更低；就池塘表面清洁度水平的差异性而言，均表现为Ⅱ级清洁度池塘周边的植物多样性平均值高于另外2类；研究结果还表明，在清洁度较低的半硬质池塘沿岸，很少出现乔木层。

图2中的近水生境逐步回归分析显示，乔木层植物多样性和邻近斑距离呈负相关关系；灌木层植物Shannon Wiener指数与居民点距离、斑块面积呈正相关关系，与池塘面积呈负相关关系；灌木层均匀度指数与样方受干扰程度呈负相关关系；草本层多样性指数(H)与池塘面积呈负相关关系，均匀度指数与道路距离、池塘面积呈负相关关系。选择池塘面积这一重点变量进行GAM建模分析。结果(图4d)显示，灌草层植物多样性指数与池塘面积呈非线性关系显著。当池塘面积小于0.8hm2时，其灌木层植物多样性维持较高水平，说明除了维持农业风光和支持灌溉功能外，传统小面积池塘对维持乡村植物多样性具有显著的正向影响。

2.1.5 茶林交错生境

箱线图结果(图3d)显示，草本层所有植物多样性指标，均表现为茶中林岛类生境高于茶田边缘类生境；在灌木层，集约管理茶田类样方中，茶林边缘类植物多样性指标普遍高于茶中林岛，非集约管理茶田类样方中则相反，即茶中林岛植物多样性指标普遍高于茶林边缘；乔木层的非集约管理茶田的植物多样性指标普遍高于集约管理茶田类，且茶田边缘类生境植物多样性指标略高于茶中林岛类。这说明，茶田管理方式及茶田周边林斑分布位置会影响茶林交错生境的植物多样性，且其影响在不同层次存在差异。针对乡村茶田景观非作物生境，宜保留一定的乡土小规模茶田，且需重视交错区林缘和茶中林岛植物的群落管理。

图2中的茶林交错生境逐步回归结果显示，乔木层各植物多样性指标与茶田面积、生境所在的林地斑块面积呈负相关关系；灌木层各植物多样性指标主要与斑块欧式最邻近距离呈负相关关系，且灌木层多样性指数(H)与道路距离呈正相关关系；草本层指标主要受生境所在的斑块面积负向影响。根据上一步结果，在乔木层选择茶田面积、在草本层选择斑块面积进行GAM分析。结果显示(图4e)，当茶田面积为2.5hm2左右时，乔木层Shannon Wiener指数处于低谷值；草本层植物多样性在斑块面积小于30hm2时，随斑块面积增大呈下降趋势，后趋于稳定。这说明茶林交错区的林地斑块面积越大，乔草层植物多样性指数越低，但林地面积大于30hm2时，其负向作用关系可忽略。

2.1.6 其他林地生境

图2中的其他林地生境逐步回归结果显示：乔木层均匀度指数与居民点距离呈微正相关关系；灌木层多样性指数(H)与斑块面积、邻近斑块距离呈正相关关系，与道路距离呈负相关关系；灌木层均匀度指数与居民点距离呈负相关关系，与斑块面积呈正相关关系；草本层植物多样性(H、J)与干扰度、邻近斑块距离呈负相关关系。其中，斑块面积对灌木层植物多样性的正影响关系，说明在乡村景观营建时需全力保护现存低干扰性次生林。

结果显示(图4f)，草本层植物多样性指数与干扰度的非线性模型拟合效果较好(P＜0.001)。在综合人为干扰降到一定水平后，草本层植被多样性趋于稳定而不再下降。以上分析结果表明，道路建设、人为活动等一定程度的景观干扰可有助于维持乡村次生林的植物多样性。

2.2 基于植物多样性维持的乡村景观响应策略

对前述分析进行系统性提炼和总结，针对村以下尺度植物多样性维护目标，提出有效的乡村景观响应策略(表5)。

表5 基于植物多样性维持的乡村景观响应策略

乡村居民点植物多样性维护——主要针对宅旁、庭院及乡村聚落内部水域、街巷空间、道路等空间。首先，应加强乡村居民点与自然环境基底之间的联系，构建完整连续的绿色开放空间网络，将村口、街头、渡口、院坝、晒场等传统的乡村公共空间，通过街巷绿化、水系沟渠、景观步道等进行空间连接，保证水文和物质的自然循环。其次，乡村建设用地宜从整体上进行空间引导和总量控制，避免建筑无序扩张侵占物种生存空间。最后，通过近自然群落配植方式提升乡村四旁绿化，并加强道路两边30m内的林下层植物多样性维护。

农田植物多样性维护——主要针对农田斑块、田埂、田垄，以及农田周边及内部非农作物生境。首先，可优先识别农田景观物种多样性的热点区域，例如处于农田与自然区域连接的生物廊道、高植被覆盖区域等。其次，避免农田内部景观均质化，可通过人工种植或自然演替的方式增加农田景观内部及周边非农作生境，提高非集约化土地比例。同时，可加强农田景观的连接性，选择适应性强、生长速度快、耐刈割的乡土植物，构建植物篱、河流等生态廊道，连接周边的自然、半自然生境。最后，可建立复合型农业观赏景观，兼具观光、休闲、体验与游憩等功能，保存维持物种长期生存的传统农业景观。

园地植物多样性维护——主要针对果园、茶园、菜园及用于育苗的苗圃等。首先，增加园地中本土植物的种植比例，建立园地复合生态系统，避免大面积单一种植茶树、果树等。其次，可从景观格局入手，改变园地周边半自然生境的植被组成、镶嵌廊道和设置缓冲区等，连接各园地内部或边缘林斑，阻断害虫种群的建立、定植和扩张[26]。

乡村水域植物多样性维护——主要针对地表径流汇聚所形成的河流、坑塘等水域空间，以及人工修建的渠槽、渠堤、取土坑、护堤林等。在水域空间总体管控层面，应通过划定乡村水域空间生态保护红线，优先保护生态敏感区、动植物集中分布的重要栖息地等区域。同时，应在综合考虑地形、历史人文资源、物种资源、交通等要素的基础上，整合并维护鱼塘、湿地、水库等传统农业水利风景，保持各水域生态系统的连通性。此外，应重视河道护岸生态环境和水岸线环境的优化，保护驳岸的自然形态，采用生态材料与工程进行护坡，分层设计高差较大的驳岸。

乡村林地植物多样性维护——主要针对树木郁闭度≥0.2的乔木林地、灌木覆盖度≥40%的灌木林地、0.1≤树木郁闭度＜0.2的疏林地，但不包括前文涉及的居民绿化用地及河流、沟渠的护岸林。在林分结构的优化上，宜采用以乡土树种为主的多树种混交模式，提高乡土珍贵树种比例；采用林农复合经营系统，选择合适的林地空间发展林下种菜、养禽、种药等模式，提升林地质量与综合效益。在退化林修复方面，选择能与现有树种互利生长或相容生长的树种，在林窗、林隙、林中空地等地开展补植补种，且优先补植乡土阔叶树种。在林地连通性提升方面，应保持自然山林、生态林地、经济林地、防护林等生态斑块的连通性。保护林地生物的典型栖息地，维护乡村零散林地和小斑块林地，避免大规模连片单作模式，形成不同类型斑块林地交错的空间格局。

3 结论与讨论

研究以长三角地区6类乡村半自然生境的植物多样性为因变量，以景观格局、景观管理强度及类型等多种景观干扰为自变量，进行了乡村植物多样性影响分析。论证了乡村景观格局、景观管理强度和类型等对不同半自然生境植物多样性产生了显著影响，且不同半自然生境植物多样性的景观制约机制存在差异。其中，小规模林斑、连接度高的半自然生境、小面积池塘(＜0.8hm2)、茶田景观粗放管理方式、乡土树种混交林等对植物多样性的正向促进作用显著。此外，在所有半自然生境类型中，植物群落所在景观斑块面积、斑块隔离度对植物多样性影响最为突出，是驱动乡村植物多样性变化的重要景观因素。这表明，在整体保护长三角乡村地区“山林田塘居”复合系统的基础上，可通过因地制宜地控制半自然生境面积及增强斑块连接性，有效维护乡村植物多样性。在此基础上，针对不同乡村生境，提出了差异化的植物多样性维护方法，在乡村生活、生产、生态空间提出多种生物多样性友好方法以降低景观干扰的负面影响。

在未来研究工作中，还需要深入探讨自然、人文、社会等其他因素对乡村生物多样性的综合影响作用，本研究中的逐步回归模型显示，诸多景观变量对植物多样性指数的综合解释度(R2)为10%～50%，这表明所遴选景观干扰因子只是植物多样性诸多的驱动因素之一，还需探讨包括地形、旅游活动、地方建设等其他要素对生物多样性的关键作用。同时，未来还需在全球变化背景下，聚焦乡村生物多样性的演变与维持机制在不同半自然生境之间、半自然与非半自然生境之间的异同。并且，需在不同空间尺度深化景观对生物多样性的影响研究，以探索乡村景观全尺度全周期营建中的生物多样性维护技术。例如，可在更大尺度上结合重要生物适生区分布进行乡村生态保护红线优化，通过生境网络构建和生境单元评估完善乡村绿色基础设施建设，从而助力乡村景观建设、乡村生态保护与乡村振兴协同发展。

注：文中图片均由作者绘制。