基于林鸟迁移扩散的重庆市高密度城区生态网络构建研究

李 波 贺 萌 彭 琳 曾星月

城市生境破碎化导致生境丧失、生物多样性减少、物种分布区转移[1]等问题，对城市整体生态系统健康造成了严重威胁[2]。生态网络构建在应对生境破碎化相关问题方面有着积极作用。城市生态网络构建相关研究在现阶段总体上表现出3个方面特点：1)受景观生态学背景影响，生态网络构建研究尺度一般较大，多关注城市尺度甚至区域尺度；2)生态网络服务对象较综合，普遍认为能服务于多物种的生态网络，其生态价值更高[3]；3)阻力面构建通常根据地表覆被或土地利用类型确定[4]。景观生态学强调任何生态过程都有其尺度阈，超出尺度阈的观测模拟结果将失去可靠性[5]；同时，地表覆被对于不同物种形成的阻力存在明显差异，不能一概而论；此外，地表覆被质量对于阻力面亦有明显影响，如不同生境质量的林地，或不同高度的建筑等。因此，研究尺度的合理选择、焦点物种的准确选取，以及阻力面的科学构建，对城市内部功能连接的生态网络建构均至关重要。而焦点物种的选取又影响着研究尺度的确定和阻力面分析，是生态网络构建的关键。

鸟类对城市生态系统稳定性起着重要的调节作用。善于飞行的技能有助于鸟类克服人类干扰、跨越基质阻隔而进行迁移，也将促进物质、能量和信息在更大范围内流动[6]。因此，鸟类一直以来都是生态网络构建研究所关注的重点。根据城市鸟类分布的空间相关性，可大致分为草地/湿地鸟类、林地鸟类，以及生境退化耐受型鸟类[7]。其中林地鸟类是生态敏感型群体，尤其依赖于城市林地生存，常作为城市生态网络构建的焦点物种。根据田北辰等的研究结果，在城市生态廊道构建研究中，森林鸟类是最常见的焦点物种[8]。另外，保护物种或珍稀濒危物种具有重要的伞护作用，也是焦点物种筛选的重点[9]。但仅依靠保护物种尚不能实现对整体生物多样性的有效保护。研究表明，城市中鸟类的常见种数量正急剧下降，可能对生态系统产生重要影响[10]。利用常见种作为补充，构建复合生态网络，有助于生物多样性的系统性保护。

重庆市作为典型的山地城市，生境破碎化问题非常典型。依托山脊、崖壁、河流沟谷等地貌存在的绿地空间构成了城市生态网络的基本骨架。根据课题组长期观测和中国鸟类观测记录中心(http://www.birdreport.cn/)记录，在重庆主城区内部分公园每年有大量过境鸟类，尤其以柳莺科、绣眼鸟科、鸫科等中小型林鸟为主。本研究选择2种代表性的林鸟——红翅绿鸠(Treron sieboldii)和乌鸫(Turdus merula)作为焦点物种进行生态网络构建，并从两方面增强其科学性：1)将研究范围控制在林鸟迁移扩散这一生态过程能被有效反映的城区尺度；2)在水平阻力面构建基础上，增加建筑高度叠加地形起伏的垂直阻力，以反映山地城市垂直景观格局对鸟类迁移的影响。

基于以上构思，本文将重点探讨以下内容：1)山地城市高密度城区生态网络构建方法与过程；2)山地城市生态网络的典型结构特征；3)以保护物种作为焦点物种的生态网络构建对于常见种的伞护作用。本研究成果将为山地城市可持续的宜居城乡景观规划设计提供参考。

1 研究区概况

重庆市主城区地处川东平行岭谷地区，地形起伏较大，是一座典型的山地城市。城市内用地条件相对紧张，绿地空间以山脊、崖壁、河流沟谷等区域散布的残留林地为主。受平行岭谷山脉走向影响，重庆市主城区成为候鸟南北迁徙路线上的重要驿站。在鸿恩寺森林公园、照母山森林公园等绿地斑块中均记录到大量过境鸟类，且中小型林鸟种类繁多。可见，城市中散布的残留林地承担了重要的踏脚石斑块或迁移廊道功能，促进了城市潜在生态网络的形成。

本文重点关注重庆市高密度城区中服务于林鸟(主要针对除猛禽之外的中小型林鸟)迁移扩散的生态网络构建。在综合考虑林鸟迁移运动能力和研究区域实际情况的基础上，本文将研究范围界定为：东西两侧分别以铜锣山和中梁山山脉为界，以2条山脉间的平均距离为参考，选取南北向边界范围，最终形成20km×20km的研究区范围(106°23′7″E～106°38′4″E，29°27′16″N～29°39′56″N，图1)。该范围以建筑密度较高的渝中区、沙坪坝区、江北区和南岸区为核心，其间散布着大量绿地斑块，两侧山体相夹，形成了重要的生态源地。

图1 研究区位及范围

2 数据与研究方法

2.1 研究思路

本研究中的生态网络构建技术路线如图2所示。

图2 生态网络构建技术路线

2.2 数据来源与分析

研究数据来源包括：1)课题组对研究范围内多个绿地斑块中鸟类物种的长期观测记录和中国鸟类观测记录中心记录数据，用以筛选焦点物种；2)以Landsat 8遥感影像为基础数据(2018年)，通过监督分类解译，得到研究区地表覆被类型图(图1)；3)30m空间分辨率的DEM数字高程模型数据；4)从BIGEmap提取的各级道路数据和矢量建筑数据(含边界、面积、高度等信息)。在ArcGIS中通过焦点统计(相邻像元设置为3)得到地形叠加建筑后的起伏度数据，进一步以建筑边界对其进行提取作为垂直方向阻力面构建依据。

2.2.1 焦点物种筛选

本研究基于以下原则对焦点物种进行选取：1)具有重要的生态学意义或价值；2)具有生物学上的代表性与典型性；3)相关资料可获取性与可参考性。根据以上原则，首选具有伞护作用的稀有物种或保护物种作为焦点物种。根据课题组掌握的数据，目前在研究区域发现的稀有物种，除从高空迁徙过境的猛禽外，仅红翅绿鸠为国家二级保护动物，且每年会定期出现在照母山、鸿恩寺等绿地斑块。此外，选择对城市环境耐受的留鸟——乌鸫作为补充。乌鸫(体重55～126g、体长210～296mm)比中型林鸟的红翅绿鸠(体重200～340g、体长280～330mm)体型更小，对于研究区域大量分布的中小型林鸟而言更具有迁移能力上的代表性。

2.2.2 基于MSPA的生态源地识别

通过Guidos Toolbox对地表覆被类型图进行MSPA分析，将识别出的核心区作为本研究的生态源地。分析时将林地、草地设置为前景，其他覆被类型为背景，斑块边缘宽度取值60m[11]，考虑到鸟类迁移能力较强，邻域分析采用八邻规则。

2.2.3 基于鸟类迁飞能力的三维景观阻力面构建

景观阻力面构建综合考虑了水平阻力和垂直阻力2个方面(表1)。首先，邀请在鸟类调查或研究领域有7年以上丰富经验的6位专家对焦点物种的生境适宜性打分，打分结果归一化处理后得到物种对不同地表覆被利用程度p的相对排序(p取值0～1)。水平阻力赋值根据生境需求和生态成本，为每种地表覆被类型分配1～100的阻力系数。由于林地可以为林鸟提供最优生态资源，适宜迁移扩散，赋值为1，建设用地可提供的生态资源极少，赋值为100。其他覆盖类型阻力系数根据p值大小在1～100范围内按照比例进行赋值。此外，道路上机动车行驶噪声会显著妨碍林鸟扩散，参考David的研究，按道路等级分别分配5、30、90的阻力系数[12]。

表1 不同焦点物种景观阻力参数设置情况

在垂直阻力赋值方面：利用高程和建筑物高度叠加后的修正地表起伏度mRd作为垂直阻力面赋值依据。高大建筑物是林鸟迁移极为重要的阻力因素[13]，而山地环境下建筑物高度的影响还跟周边地形起伏相关。根据相关研究，并结合实地观测，林鸟通常在林冠层迁移(研究区林冠层平均高度20～25m)，特殊情形下飞行的相对高度也不超过115m[13]。参考雷达法[14]、特殊标志法[15]等对鸟类飞行高度的测量结果，推断乌鸫飞行高度约在0～25m，红翅绿鸠约在0～35m。本文根据以下原则对垂直阻力面进行设置：当mRd小于飞行高度时，建筑物不对林鸟飞行造成阻碍；当mRd超过飞行高度阈值时，林鸟飞越建筑较为困难，需绕行。最后将水平阻力面和垂直阻力面叠加计算，得到三维阻力面。

2.2.4 基于电路理论的生态廊道提取

通过电路理论模型对生态廊道进行识别。首先在ArcCatalog 10.2平台使用Linkage Mapper插件模拟生成最小成本路径(Least-Cost Paths，LCP)，并提取潜在生态廊道；其次，调用Circuitscape程序的Pinchpoint Mapper工具，在“多对一”的模式下，以电流值计算结果表征林鸟迁移概率，进而对重要源地和关键生态廊道进行识别。分析过程中，成本加权距离阈值根据成本加权距离的平均值进行确定。

3 研究结果

3.1 基于最小成本路径的生态网络模型

1)生态源地与阻力面。

基于MSPA的生态源地识别结果表明，城市两侧山脉为研究区内最主要的生态源地，其余源地散布在高密度城区内部。除铜锣山和中梁山外，研究区共识别出生态源地780个，平均面积约44.45km2。建筑密度越高的区域，源地斑块分布越破碎，斑块尺度也更小。

针对2个焦点物种构建的景观阻力面如图3所示。可见，以mRd表征的垂直阻力值的引入，使得景观阻力面构建结果更加细致。总体上，高楼层建筑构成了焦点物种在城市内迁移扩散的主要障碍，该阻碍对于乌鸫而言略高于红翅绿鸠。水域对于乌鸫迁移的阻力也要高于红翅绿鸠。而其他地表覆被类型对乌鸫迁移形成的平均阻力则明显低于红翅绿鸠。

图3 针对焦点物种的景观阻力面构建结果

2)潜在的生态廊道分布。

2个焦点物种的潜在生态廊道分布如图4所示。总体来说，低阻力廊道主要分布在规模较大的源地斑块附近，以及相互靠近的源地斑块之间。在研究区域中心的高密度城区，潜在生态廊道阻力普遍较高。一些典型生态空间对于2个焦点物种而言都是重要的潜在低阻力廊道，包括长江、嘉陵江沿岸分布的带状绿地，以及沿次级河流、冲沟等形成的生态廊道。

图4 焦点物种潜在生态廊道分布情况

廊道成本加权距离(CWD)与未加权最小成本路径长度(LCPL)的比值反映了物种沿廊道迁移的难易程度。采用自然断点法将该比值分为5类，并分级统计最小成本路径平均长度与占比(表2)。结果表明，红翅绿鸠在低阻力水平区间中的潜在生态廊道平均长度为179.73m，且占比较少，约9.47%，有将近50%的潜在廊道分布在高阻力区间。而对于乌鸫，其在低阻力水平潜在廊道占比相对较高，约13.42%；高阻力廊道比重较少，约16.33%。

表2 各焦点物种阻力廊道情况统计

3.2 基于电路理论模型的网络结构特征

1)重要生态源地情况。

本研究采用自然断点法对电路理论模型中流经斑块的累积电流值进行等级划分以识别生态源地重要性(表3)。结果显示，靠前的生态源地对于2个焦点物种而言排序基本一致，但重要性等级有所差异。在高密度城区内部，绿地斑块对于红翅绿鸠而言重要性可能相对更低。对2个焦点物种的重要生态源地进行累积电流叠加后的分级结果如图5所示。总体上，城市中更加重要的生态源地主要为残留山林，以及长江、嘉陵江两岸部分绿地。值得注意的是，高密度城区中的照母山森林公园重要性仅次于铜锣山和中梁山，对整个生态网络构建意义重大。

表3 生态源地重要性识别结果

图5 重要生态源地分布图

2)生态夹点空间特征。

利用Pinchpoint Mapper工具识别各生态源地之间的高累计电流值区域作为生态夹点(图6)。从图6可以看出，针对2个焦点物种所识别到的生态夹点位置大致相同，主要分布在重要生态源地斑块附近。但针对乌鸫所识别到的生态夹点数量略高于红翅绿鸠，多出部分主要分布在建筑密度相对较高的区域(图6)。此外，针对红翅绿鸠，在大部分次要生态源地附近及江边均计算出更高的电流密度，而在这些位置针对乌鸫所计算出的电流密度则相对较低。

图6 生态夹点识别结果

4 结论与讨论

4.1 林鸟迁移扩散尺度下生态网络构建特点

本文尝试在能够反映林鸟迁徙过程的城区尺度构建了生态网络模型。与一般生态网络模型相比，本研究生态网络构建具有如下特点。

1)综合更多因素的阻力面构建可有效提高生态网络模拟的准确性。基于mRd的垂直阻力面构建，使建筑高度对鸟类迁移的影响得到合理反映。综合专家打分、文献参考和实地调研得到的2个焦点物种景观阻力面差异明显，客观反映了它们对城市景观要素不同的响应机制。

2)能够更有效地反映林鸟在城市中的迁移运动特点。针对乌鸫模拟得到的中低阻力以下廊道占比共37.46%，充分反映了它对城市生境的耐受性；而针对红翅绿鸠模拟得到的中低阻力以下廊道占比17.21%，高阻力廊道占比48.55%，又充分反映了城市对迁徙过境珍稀物种形成的潜在阻碍明显。

4.2 山地城市高密度城区生态网络结构特征

综合最小费用路径模型和电路理论模型分析结果(图4～6)，重庆市高密度城区生态网络结构存在以下主要结构特征。

网络连接度受益于依靠城市中散布的线性绿地斑块构成的低阻力廊道，尤其是受限于地形条件未被开发而保留的各类绿地(如图4中的2号和3号窗口区域)，包括山地公园、滨江(河)绿地、崖线绿地等，它们组成的踏脚石簇为林鸟迁移扩散提供了机会。城市中散布的绿地斑块发挥着踏脚石功能，同样有效增强了生态网络连接度。

4.3 保护物种网络对常见种的伞护作用

结果表明，对于2个焦点物种，其生态源地重要性排序和生态夹点分布上具有较高的一致性。这说明以保护物种作为焦点物种的生态网络构建确实能够在较大程度上满足常见种对重要栖息生境和迁移廊道的需要，从而表现出明显的伞护作用。

然而，针对2个焦点物种所构建的生态网络也有较为明显的差异，尤其在最低成本路径识别方面。乌鸫对城市生境较强的适应性使其更容易利用穿越建设用地的低阻力廊道进行迁移(如图4中的6～8号窗口)。这有利于促进城市生态系统结构和功能完整性的维持。而红翅绿鸠则不得不避开建筑密度较大的高阻力区，选择替代廊道进行迁徙，如跨越江面的潜在廊道，而这对于乌鸫而言却是较大的阻碍(如图4中的4、5号窗口)。

可见，以保护物种为焦点物种的生态网络对于常见种具有伞护作用，但非生境全覆盖。从城市生态系统的完整性角度考虑，针对常见种构建互补型生态网络是必要的。

4.4 山地城市生态网络构建优化建议

1)生态网络建设实践建议。

根据研究结果，笔者认为山地城市生态网络构建应重点关注以下方面。

建议在城市建设过程中，加强对江岸山体自然林地的保护，可将其打造为滨江公园或山地公园予以保留。同时，在这些绿地斑块间，可通过控制建筑高度和建设绿化良好的高质量住区等形式，构建潜在的低阻力廊道。

需重点关注对山体崖线、冲沟系统和次级河流等典型空间的保护与修复，尤其注意维持这些线性绿地空间的宽度(＞60m)和连续性。

此外，还可借助慢行系统、公园城市等绿色空间体系建设，构建人与自然和谐共生的复合型生态网络体系。

2)生态网络模型优化建议。

后期研究中，可对焦点物种行为习性特征开展更深入的调查，以提高网络模型的精准度。此外，可进一步筛选合适的焦点物种，辅以系统观测[16]或跟踪监测[17]等方式，验证生态网络模型可靠性，并对模型参数进行优化调整。

5 结语

本文以红翅绿鸠和乌鸫为焦点物种，在能够反映林鸟迁移扩散的尺度上，利用电路理论模型对重庆高密度城区生态网络构建方法进行了探索。构建出的生态网络能够较好地反映林鸟迁移扩散需求，而通过mRd对垂直阻力面进行表征，使得阻力面更加可信。在生态网络构建的基础上，深入剖析了重庆市高密度城区的生态网络结构特征，并提出了生态网络构建要点与优化建议。本研究可为其他山地城市生态网络构建提供参考。

注：文中图片均由作者绘制。