气候连通性：概念辨析、研究方法与提升路径

王 沛 赵智聪 王小珊 杨 锐

气候变化和生物多样性丧失是人类面临的两大危机，而气候变化又会驱动物种局部灭绝并加速生物多样性丧失[1-3]。早在1985年，Peters等指出气候变暖将导致自然保护地内的物种灭绝并减少生物多样性[4]。Warrende等预测，如果人类不采取气候变暖减缓行动(即到2100年气温上升4℃)，至21世纪80年代，全球34%的动物物种和57%的植物物种的气候适宜分布范围面积将至少减少50%[5]。为适应气候变化，物种会转移其分布范围以追踪其适宜气候(species climate-driven range shift)[6]。Parmesan等于2003年对全球920种物种进行荟萃分析，发现物种范围平均每10年向两极移动6.1km[7]。此后，大量研究相继表明，许多物种已经通过改变它们的分布范围(向更高纬度或更高海拔的地区移动)来跟踪适宜的气候条件以应对全球气候变化[8-9]。

人类活动导致的栖息地丧失和破碎化是造成生物多样性丧失的主要原因之一[10]。栖息地丧失和破碎化导致的连通性降低阻碍物种范围转移，加之气候的快速变化，可能造成物种的转移速度难以跟上气候变化的速度[11-12]。基于30 534个物种范围变化数据的研究指出，由于栖息地的破碎化，相对于海洋生物，陆地生物更难成功转移到气候适宜其生存的空间[13]。

在气候变化和生境破碎化背景下，保护和加强连通性对于保障物种成功转移活动范围、提高物种气候适应力及实现生物多样性保护目标至关重要[14]。加强连通性、建立大尺度生态廊道已经成为促进物种适应气候变化的最重要策略之一[15-16]。《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》(Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework)(以下简称“昆蒙框架”)提出的2050年长期目标包括所有生态系统的完整性、连通性和复原力得到维持、增强或恢复；2030年行动目标包括确保和促使至少30%的陆地和内陆水域、海洋和沿海区域处于具有生态代表性、连通性良好、公平治理的自然保护地系统和其他有效区域保护措施(OECMs)的有效保护和管理之下；至少30%的陆地、内陆水域、海洋和沿海生态系统退化区域得到有效恢复，以提升生物多样性、生态系统功能与服务，以及生态完整性和连通性；最大限度地减少气候变化和海洋酸化对生物多样性的影响①。由此可见，连通性提升和气候变化应对均被“昆蒙框架”所强调。

在气候变化的驱动和人类活动的制约下，如何在连通性概念中考虑气候变化因素，在连通性评价和生态廊道识别方法中考虑气候变化，基于连通性研究、规划和提升实践促进气候变化下的物种转移，是中国生物多样性保护和自然保护地体系建设领域亟须关注的问题。

1 气候连通性概念演化

围绕气候变化下景观能否保障物种成功进行范围转移这一问题，学界先后提出了气候速度、气候轨迹、气候梯度廊道和气候连通性等概念并开展了相应研究，以下对这些概念的提出和关系进行梳理。

1.1 相关概念的提出

2009年，Loarie等提出气候速度(climate velocity)的概念，并对全球陆地的气候速度进行了评估[17]，开启了在宏观尺度对气候变化下的物种转移路径进行预测的研究领域，此后这一概念被广泛讨论和应用[18]。气候速度是矢量，指地图上的一个点在气候变化条件下为了在气候空间中保持静止而需要移动的速度和方向；其生态学意义是物种在气候变化下为维持其目前的气候条件而需要移动的速度和方向[19]。

2013年，Nunez等首先讨论了如何通过连通性规划促进气候驱动的物种范围转移，提出了气候梯度廊道(climate-gradient corridors)的概念：在识别自然斑块之间的连接廊道时，考虑气候梯度，即对于一个生态源斑块，将比其温度低一定阈值的斑块作为连接目标斑块，在所有起点为源斑块、温度单调降低直到到达连接目标斑块的廊道中，人类影响累计阻力值最低的廊道为这2个斑块之间的气候梯度廊道[20]。

2014年，Burrows等在气候速度的基础上提出了气候轨迹(climate trajectory)的概念，可理解为气候变量等值线上的点在特定时间段内移动的路径，其计算方法为将时间段切分为许多小的单位时间间隔，从某点开始，按照此点处的气候速度的方向和大小进行运动，经过单位时间间隔后，移动到下一个点，然后在单位时间间隔内按照新到达点的气候速度的方向和大小进行运动，如此不断迭代，形成一条空间中的气候轨迹；并对全球陆地和海洋根据气候轨迹进行了类型划分，包括气候不移动区、气候缓慢移动区、气候海岸汇、气候内部汇、气候源、相对气候汇、廊道、发散区和汇聚区9种类型[21]，相比气候速度法，更好地预测了气候变化下全球尺度物种范围转移的宏观格局。

2016年，McGuire等对气候连通性进行了明确定义[22]，并进行了美国自然土地(natural land area)气候连通性的评估。此后，相关学者陆续给出了气候连通性的不同定义(表1)并对气候连通性进行了数值模拟。

表1 气候连通性的不同定义

1.2 相关概念的关系

学界在尝试预测物种受气候驱动的范围转移的困难程度和空间方向时，提出了气候速度的概念。气候轨迹的提出则反映了学界认识到预测气候驱动的物种转移无法仅通过气候速度矢量描述，而是应该对转移路径进行预测。从通过连通性规划促进物种范围转移的角度，学界提出了气候梯度廊道的概念。以上概念均可视作气候连通性的组成部分。其中，气候速度可理解为一种评价气候连通性水平的指数[26]，而气候轨迹和气候梯度廊道则可理解为对气候连通性进行空间表征以识别维持气候连通性的关键区域。近年来，相关研究逐渐统一使用“气候连通性”的概念，一定程度上说明了学者对于此类问题可以在气候连通性的概念下进行研究逐渐达成共识。

由于早期气候变化对物种迁移的影响不显著，因此传统的连通性研究往往关注生境破碎化问题，较少考虑气候变化[20]，而气候连通性是在目前气候变化加速对物种迁移产生显著影响的背景下提出的。综合不同学者的阐释，可将气候连通性定义为：景观中各物种能够在气候变化过程中转移其活动范围以追踪其适宜气候条件的顺畅程度。气候连通性本质上是景观连通性(或称生态连通性)的组成部分，扩展了连通性的范畴，可理解为面向物种进行气候驱动的范围转移的景观连通性。

2 气候连通性研究方法

2.1 研究现状

截至2023年5月，Web of Science核心合集上主题包括“climate”和“connectivity”的文章有7 593篇，而篇名包括“climate”和“connectivity”的文章仅有144篇；主题包括“climate connectivity”的文章只有30篇，篇名包括“climate connectivity”的仅10篇。在国际学界，气候连通性研究尚处于起步阶段，概念和方法尚未统一，是一个相对较新且迅速发展的研究领域[27]。

现有研究已经说明了保障气候连通性的重要性。如Mallory等基于多项实证研究，发现气候变化导致的冰层变薄和积雪深度变薄等现象，造成了多个国家的驯鹿(Rangifer tarandus)种群的迁徙路径加长和迁徙时间提前(驯鹿在迁徙过程中，往往会通过海冰，海冰过薄时，驯鹿难以通过，无法按照往年的既定路线迁徙，需要绕道而行)[28]；Hodgson等基于长期的物种监测数据，证明栖息地的配置对气候变化下物种进行范围转移的速度的大小有重要影响[29]，此研究明确说明了在人类世下，需要重视对气候连通性的保障[30]。虽然大量研究基于监测数据证实了气候变化驱动物种进行范围转移，进而认为需要保障气候连通性促进物种成功进行范围转移，但对范围转移的特征进行定量计算并探讨景观性质对气候变化下范围转移特征影响的研究较少。

现有研究在计算气候连通性时，主要是基于连通性模型，在气候变化预测情景下，对景观从当前到未来某一时期的气候连通性进行数值模拟。例如，McGuire等发现美国59%面积的自然土地的气候连通性无法支持物种在未来100年间成功转移范围[22]；Parks等发现人类对土地的使用显著降低了北美洲的气候连通性[26]，并对全球陆域自然保护地的连通性进行评估，发现全球现有的陆域自然保护地无法有效支持物种进行气候驱动的范围转移，强调需要采取创新的土地管理策略来促进物种范围转移[6]；Figueiredo等发现气候变暖会显著降低珊瑚种群之间的连通性[31]；Senior等发现全球超过62%面积的热带森林已经不能成功促进物种范围转移[32]；Petsas等则评估了全球海洋表面的气候连通性，发现大多数海洋生物多样性热点区的海洋表面气候连通性较差[33]。上述研究表明，全球范围内气候连通性不容乐观，亟待保护和提升，这也说明了进行大尺度气候连通性研究的重要性。以下对现有的气候连通性的数值模拟方法和基于数值模拟的指数评价方法及空间规划方法进行总结。

2.2 数值模拟

基于气候类似物分析识别空间中任意点在未来的气候类似物(climate analog)，通过生物气候因子和人类影响指数等数据建立阻力面，采用连通性模型(最小成本路径模型或电流理论模型)，模拟任意点与其未来气候类似物的最小成本路径或电流密度分布，测算二者间的最小成本距离或电阻距离已经成为对气候连通性进行数值模拟的基本范式[6，23，26]。在识别未来的气候类似物时，往往进行多气候情景分析。Sonntag等在对欧洲气候连通性进行分析时，发现不同的未来气候情景对分析结果影响不大[34]，强调了气候连通性分析的稳健性。Dobrowski等使用最小成本距离代替直线距离对气候速度进行计算，并发现在山地，相对于最小成本距离，直线距离显著低估了山地的气候速度，认为最小成本距离比直线距离更适用于对气候连通性进行数值模拟[35]。Carroll等使用最小成本路径模型和电流理论模型分别对北美洲的气候连通性进行了模拟，发现气候、地形和人为因素决定了北美陆地与未来气候类似物之间的连通性，且2种模型的模拟结果具有较大差异[23]。如何更好地对气候连通性进行数值模拟，并对模拟结果进行验证，是气候连通性研究需要解决的瓶颈问题。

2.3 指数评价

在对气候连通性进行数值模拟的基础上，学界已经提出若干用于评价气候连通性的指数，包括对空间中某处气候连通性(即物种从此位置出发并成功进行转移的可能性)进行评价的气候速度、扩散暴露度(dispersal exposure)、气候暴露度(climate exposure)和人类暴露度(human exposure)[6，26]等；以及对空间中某处维持气候连通性的价值(即作为物种转移路径的可能性)进行评价的最短路径中心度(shortestpath centrality)和电流中心度(current-flow centrality)[23]。

气候速度的数值越大，说明位于此处的物种成功转移的难度越大，气候连通性越小。气候速度根据计算方法可分为局部气候速度(local climate velocity)和类似物气候速度(climateanalog velocity)2种[18-19]。空间中某点的局部气候速度的大小等于气候变量随时间的变化率除以气候变量的空间梯度，方向与气候变量的空间梯度相反[17，19]。Burrows等对全球陆地和海洋生态系统的局部气候速度进行了评估[36]，也有学者针对全球内陆水域和深海进行了局部气候速度评估[37-38]。Ohlemüller等最早利用一个地方与其未来气候类似物之间的直线距离来评价生物群落整体受到气候变化的威胁[39]。Ordonez等在此基础上提出了类似物气候速度，其数值等于空间中某点与其在未来距其直线距离最近的气候类似物的直线距离除以从现在到未来的时间长度[18]。相对于局部气候速度，类似物气候速度的生态学意义更加明确。扩散暴露度、气候暴露度和人类暴露度则分别衡量了空间中某点到未来某个时期的气候类似物的直线距离、累计气候阻力和累计人类影响阻力，从不同角度预测了物种实现气候驱动的范围转移的顺畅程度。空间中某点的最短路径中心度是采用最小成本路径模型模拟空间中所有点到其气候类似物的最小成本路径后，统计此点位于多少条最小成本路径上。而电流中心度则是采用电流理论模型模拟空间中所有点到其气候类似物的电流密度面(栅格数据)，将所有电流密度面叠加后，生成的总电流密度面栅格数据的值即为空间中任意点的电流中心度。

2.4 空间规划

基于气候连通性数值模拟和指数评价，可以识别具有高气候连通性维持价值的区域，进行气候连通性空间规划。Stralberg等在气候连通性模拟和评价的基础上，基于气候连通性维持价值、气候类型宏避难所(climate-type macrorefugia)、鸣禽宏避难所(songbird macrorefugia)、树木宏避难所(tree macrorefugia)和环境多样性(environmental diversity)，考虑到人类发展需求，构建了适应气候变化的北美自然保护地网络规划[40]。Carroll等综合气候连通性、气候避难所(climatic refugia)和碳储存价值，识别了应对气候变化的北美洲自然保护地扩张优先区，并发现适应气候变化和减缓气候变化的优先区的空间分布并不一致[41]。以上2项研究均认为，需要将气候连通性作为自然保护地网络规划考虑的内容之一。

此外，许多研究并未对气候连通性进行数值模拟和指数评价，而是直接面向气候连通性维持和提升进行空间规划研究，例如气候轨迹法和气候梯度廊道法。气候梯度廊道法在美国得到了多尺度的应用，如McGuire等识别了美国国土尺度的气候梯度廊道[22]；美国华盛顿州野生动物栖息地连通性工作组(Washington Wildlife Habitat Connectivity Working Group)完成了《哥伦比亚高原气候梯度廊道分析》《华盛顿州气候梯度廊道研究报告》和《美国华盛顿州-加拿大不列颠哥伦比亚省跨界气候连通性项目》②；Alagador等提出了气候变化下的自然保护地动态空间规划模型[42-43]；Keeley等将提升气候连通性的规划策略总结为以下7点：增加整个景观的栖息地总量、将栖息地集中在少数的大面积地区、在自然保护地间建立廊道、在景观基质中营建小型踏脚石、扩大现有自然保护地的面积、改善景观基质的渗透性、维护已经自然隔离的生境的密度以允许生境之间的生态交换，并概括出7种基于结构连通性的规划方法和6种基于焦点物种的规划方法[24](图1)；Choe等则通过案例研究对比了面向气候连通性规划的不同方法，发现不同方法识别出的对于维持气候连通性具有重要价值的区域存在较高的不一致性[44]。

图1 气候连通性研究方法总结(作者绘，“基于结构连通性的规划方法”和“基于焦点物种的规划方法”根据Keeley等在2018年的研究成果整理得出)

2.5 方法总结

气候连通性研究主要包括对气候连通性进行数值模拟和指数评价，以及面向气候连通性维持和提升的空间规划，具体研究方法如图1所示。部分研究在气候连通性保护优先区识别的基础上，采用系统保护规划方法(SCP)将气候连通性与其他气候适应和气候减缓内容耦合考虑。针对气候连通性的研究方法不断丰富，已有许多软件和程序包可进行相关计算(表2)。

表2 气候连通性相关的软件和程序包

然而，气候连通性研究面临着现有模型尚不完善、建模过程具有不确定性和难以对规划进行检验等诸多挑战[27]。此外，气候连通性计算仍然面临计算量大的问题，例如受限于计算速度，现有的基于气候类似物的气候连通性研究通常没有考虑某点与所有气候类似物之间的连通性，而仅考虑其与最近的气候类似物之间的连通性。

传统的连通性研究提出了大量的连通性指数，其中许多从图论和网络分析的角度评价斑块或廊道对生态网络连通性的贡献高低进而进行规划研究[45-46]，为气候连通性研究方法的完善奠定了基础。现有的气候连通性研究主要是在像元层面进行指数计算，然后统计得到斑块层面的指数结果，但尚未纳入网络分析，无法有效支撑气候连通性提升实践，因此应整合传统的连通性评价和规划方法。

3 中国气候连通性研究与提升建议

气候连通性是在协同生物多样性保护和气候变化适应背景下提出的概念，对气候连通性进行研究和提升，对于气候变化下生物多样性的长期保护具有重要意义。然而，我国学界尚未重视对气候连通性的研究。本文基于对气候连通性的概念辨析和方法总结，以及我国在生物多样性保护和连通性提升方面的相关政策，提出进行中国气候连通性研究与提升的5项建议。

3.1 开展气候连通性评估和气候驱动下物种迁移路径监测及模拟研究

已有学者对中国国土尺度气候避难所进行了识别[47]，对气候变化下不同物种的分布范围进行了预测[48-50]，探讨了气候变化下单一物种或多物种栖息地连通性的变化情况[51-54]，并初步探讨了从当前栖息地到未来栖息地的连通廊道分布情况[55]。但总体来看，我国缺乏国土尺度基于气候类似物的气候连通性评估，以及对物种从当前栖息地到未来栖息地的迁移路径的监测和模拟研究，难以支持面向气候变化适应的保护规划制定。针对气候变化下的物种范围转移的具体迁移路径进行监测，对物种在气候变化驱动下的迁移路径特征进行深入研究，对于理解气候连通性的本质、确定国土尺度气候连通性评估的方法和参数具有重要意义。已有学者提出了针对探测气候变化引起的范围变化的多物种监测网络设计方法[56]，可供气候变化驱动下的物种迁移路径监测工作参考。建议尽快开展上述研究，以支持全国和区域尺度的生物多样性保护、自然保护地体系整合优化和生态红线划定工作。

3.2 探索自然保护地边界动态调整机制

气候变化已经导致我国部分自然保护区野生生物生境出现面积减少、破碎度增加和适宜性下降等变化，导致保护对象面临数量减少乃至局部灭绝的风险，使自然保护区对保护对象的保护功能面临削弱乃至丧失的风险[57]。为适应气候变化，自然保护地应进行适应性管理，制定多情景响应预案，提升气候韧性[58]。由于物种会不断转移范围，现有的自然保护地需要根据物种转移进行边界的动态调整。已有的案例研究表明，我国现有的自然保护地无法有效保护物种的未来适宜栖息地并满足物种在未来成功进行范围转移的需求[49，51，55]。我国当前的自然保护区优化调整尚未充分考虑气候变化，无法有效应对气候变化风险[57]。因此，应从提升气候韧性、保障气候连通性的角度，探索自然保护地边界动态调整机制，将物种未来的潜在栖息地，以及从当前栖息地到未来栖息地间的潜在转移路径纳入自然保护地范围。

3.3 制定国土尺度气候连通性保护和提升规划

构建自然保护地间的生态廊道，建立生态网络，是提升连通性的主要措施[16，59]。已有学者对中国自然保护地的连通性进行了评估，并识别了中国自然保护地连通性提升优先区[60]，分析了中国生态空间网络的时空演变[61]，呼吁建立大尺度生态廊道以保护生物多样性[62]，在区域尺度探索了自然保护地间生态廊道的规划方法[63-64]，以及综合人类影响和气候变化的生态网络规划[65]。《国家公园等自然保护地建设及野生动植物保护重大工程建设规划(2021—2035年)》将连通生态廊道作为国家公园建设8项重点任务之一，在野生动物保护部分提出开展生态廊道建设，改善栖息地质量和连通性。

在国土尺度的连通性保护和提升及生态廊道建设方面，我国尚处在理论研究和概念规划阶段，相关研究尚未重视气候变化对生态廊道布局的影响，尚未出台明确的大尺度连通性保护规划。因此，应从国土尺度开展气候连通性保护和提升规划，在布局大尺度生态廊道时考虑气候变化适应。

3.4 落实大尺度气候连通性保护和生态廊道建设路径

建议结合我国生态文明建设各项政策，尽快落实大尺度气候连通性保护和生态廊道建设路径，充分结合碳中和政策和生态保护红线政策。自然保护地保护的是生态系统的综合价值，应协同治理生物多样性保护和碳中和，实现对二者的协同增效[66]。建议重视对兼具高气候连通性维持价值和高碳汇价值的自然生态系统的保护，考虑在这些区域新增自然保护地。

仅靠自然保护地无法完成生态网络建设和生物多样性保护，自然保护地外的生态空间应发挥作为自然保护地间生态廊道和踏脚石的功能。我国的生态保护红线政策为生物多样性保护提供了有力支撑，如Choi等认为生态保护红线对中国沿海鸟类重要栖息地的保护效益显著大于自然保护区，进而提出生态保护红线可以支撑中国达到2020年后生物多样性保护的目标[67]。生态保护红线与自然保护地的空间关系尚在探讨之中[68-69]，建议在监测和研究的基础上，确保将维持自然保护地间气候连通性的关键区域纳入生态红线。

3.5 加强国际合作保障跨国气候连通性

20世纪70年代，在联合国环境规划署主持下，国际社会开始了缔结一项保护迁徙野生动物物种法律文书的谈判，于1979年通过了《保护迁徙野生动物物种公约》(The Conventionon the Conservation of Migratory Species of Wild Animals，CMS)，并于1983年11月1日生效[70]。截至2022年3月1日，CMS已经有133个缔约方，中国是CMS部分协定的缔约方，尚未成为CMS的缔约方③。CMS提出了《中亚哺乳动物倡议》，并编制了《线状基础设施对中亚地区迁徙性哺乳动物的影响及解决指南》，指出包括中国在内的8个中亚区域国家是全球仅存的“野生动物迁徙热点区”之一，而道路、铁路、管线和围栏等线性基础设施导致此区域内12种迁徙性哺乳动物不同程度的种群隔离和迁移困难，因此必须对气候变化与线状基础设施对这些迁徙物种造成的联合影响进行研究，并针对这些影响采取相应的措施④。随着气候变化，物种的长距离范围转移需求对跨国连通性提出了更高的要求。Li等的系列研究表明，全球雪豹(Panthera uncia)栖息地主要分布在边境地区，气候变化对雪豹分布范围影响显著，需要重视对跨国栖息地的连通性保护和提升[71-73]。

《国家公园等自然保护地建设及野生动植物保护重大工程建设规划(2021—2035年)》强调了跨境保护和国际合作，指出对边境区域分布的东北虎(Panthera tigris altaica)、亚洲象(Elephas maximus)、双角犀鸟(Buceros bicornis)和怒江金丝猴(Rhinopithecus strykeri)等物种构建跨境大尺度栖息地互联互通保护机制，建立跨境调查监测网络，开展跨境生态廊道建设。综上，保障跨境气候连通性对我国部分濒危物种的长期保护具有重要意义。建议中国成为CMS的缔约方，推动跨国气候连通性维持和提升工作。

致谢：感谢大熊猫国家公园成都管理分局对本研究的支持。

注释：

① 来源：https://www.cbd.int/conferences/2021-2022/cop-15/documents。

② 来源：https://waconnected.org/climate-changeanalysis。

③ 来源：https://www.cms.int/en/parties-rangestates。

④ 来源：https://www.cms.int/en/publication/guidelines-addressing-impact-linearinfrastructure-large-migratory-mammalscentral-asia。