测墒补灌条件下施氮量对小麦干物质积累转运和产量的影响

李传梁,于振文,张 娟,张永丽,石 玉

(1.山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室,山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室,山东泰安 271018;2.济宁市兖州区农业技术推广中心,山东济宁 272106)

黄淮海地区是我国小麦主产区,小麦播种面积约占全国总面积的60%[1]。为满足日益增长的粮食需求,生产上往往通过大量施用氮肥来提高作物产量[2-3]。氮输入的不断增加降低了氮肥的利用效率,同时导致土壤板结、水体污染、空气污染等一系列环境问题[4-5]。该地区水资源短缺,小麦生育期内降水量仅占小麦生育期耗水量的25%～40%[6],进一步制约了该地区的小麦生产。因此,探寻节水灌溉条件下适宜的施氮量成为当前该地区实现小麦可持续生产过程中必须解决的问题。

氮素影响小麦的光合生理代谢和同化物的形成,合理施氮有利于延缓叶片衰老和光合功能衰退,提高净光合速率[7]。研究表明,总供水量500 mm条件下,与90 kg·hm-2施氮处理相比,黄淮海麦区180 kg·hm-2施氮量处理获得了较高的光合速率、蒸腾速率和干物质积累量[8]。适量施氮可促进作物根系和植株生长,增强作物吸收水分和养分的能力。在黄土高原旱塬区,在小麦生育期降水220 mm条件下225 kg·hm-2施氮量有利于小麦高产;在黄土高原南部旱地年降水量568 mm条件下,施氮80 kg·hm-2的效果最佳[9]。同时,适量施氮有利于促进小麦花后干物质的积累与转运,但氮肥过量施用会引发营养生长过旺,不利于光合同化物向籽粒转运,最终导致减产[10-12]。研究发现,在定量灌溉条件下,小麦籽粒产量随施氮量的增加而提高,但当施氮量超过240 kg·hm-2后继续增加时,籽粒产量没有显著变化[13]。也有人认为,在水肥一体化条件下,小麦产量和氮肥利用效率在施氮量为210 kg·hm-2时达到最大,施氮水平过高和过低均不利于小麦高产和氮肥高效利用[14]。前人研究施氮量对小麦光合能力和产量的影响多在定量灌溉、大水漫灌条件下进行[2,8,15],由于定量灌溉、大水漫灌方式未考虑土壤墒情及降水情况,水资源浪费问题突出。本研究利用测墒补灌技术,在小麦拔节期和开花期将土壤含水量补灌至同一水平,探究节水条件下施氮量对小麦干物质积累转运和产量的影响,以期为实现黄淮海麦区小麦产量稳步提升、资源高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

大田试验于2020-2021年度在山东省兖州区史王村(35°40′N,116°41′ E)进行,前茬作物为玉米。试验田土壤质地为壤土,播前0～20 cm土层土壤含有机质14.22 g·kg-1、全氮1.02 g·kg-1、碱解氮121.79 mg·kg-1、速效磷 32.25 mg·kg-1、速效钾116.97 mg·kg-1。

1.2 试验设计

供试小麦品种为烟农1212。试验设置0、120、180和240 kg·hm-24个施氮量处理(分别用N0、N1、N2和N3代表)。基施氮肥于小麦播种前与磷钾肥一同施入,追施氮肥于拔节期开沟施入,氮肥基追比例为5∶5。各处理磷肥施用量为135 kg P2O5·hm-2,钾肥施用量150 kg K2O·hm-2。氮、磷、钾肥分别选用尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O512%)和硫酸钾(含K2O 50%)。于小麦拔节期和开花期将各处理0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至70%。试验小区面积20 m2(2 m×10 m),每个处理3次重复,随机区组排列,小区间设2 m保护行。小麦于2020年10月8日播种,留苗密度为180万株·hm-2,2021年6月13日收获。其他管理措施同一般高产田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 旗叶SPAD值和光合参数测定

采用美国CCM-200型叶绿素仪于开花期及花后7、14、21和28 d的上午9:00-11:00,各小区选择有代表性的20片旗叶测定SPAD值[16],同时采用Li-6400XT型光合仪在自然光下测定旗叶相关光合参数[17]。

1.3.2 籽粒灌浆参数测定

开花期标记同一天开花的麦穗,每隔7 d取标记的穗30个,105 ℃杀青30 min,75 ℃下烘至恒重,称重后计算籽粒灌浆速率。以开花后的天数(x)为自变量,每次测得的千粒重(y)为因变量,用Logistic方程y=a/(1+be-cx)对籽粒灌浆过程进行拟合,其中a是粒重的上渐近线(mg);b和c是由曲率决定的系数。按下列公式计算达到最大籽粒灌浆速率所需的时间(Tmax)、籽粒灌浆持续时间(T,定义为y达到a的99%的时期)、最大灌浆速率下的籽粒重量(Wmax)、最大籽粒灌浆速率(Vmax)和活跃灌浆期(D,定义为y在a的5%和95%之间的时期)[18]：

Tmax=lnb/c;T=(lnb+4.595 12)/c;Wmax=a/2;Vmax=c×Wmax×(1-Wmax/a);D=6/c。

1.3.3 干物质转运参数测定

分别于开花期和成熟期进行取样[19],开花期样品分为叶片、茎秆+叶鞘和穗3部分,成熟期样品分为叶片、茎秆+叶鞘、穗轴+颖壳和籽粒4部分。样品于105 ℃下杀青30 min,70 ℃烘干至恒重,称取干物质重。

花前营养器官贮藏干物质的转运量=开花期营养器官干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量;

花前营养器官贮藏干物质对籽粒产量的贡献率=花前营养器官贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干物质积累量×100%;

花后干物质在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干物质积累量-开花前营养器官贮藏干物质的转运量;

花后光合同化质对籽粒产量的贡献率=花后干物质在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干物质积累量×100%。

1.3.4 产量和氮肥利用率测定

在成熟期每小区选取3 m2调查穗数;随机取40穗,统计穗粒数;脱粒后自然风干至含水量为12.5%时测定千粒重和产量。按下列公式计算氮肥利用参数[20]：

氮肥偏生产力=施氮处理籽粒产量/施氮量

氮肥农学效率=(施氮处理籽粒产量-空白处理籽粒产量)/施氮量×100%

1.4 数据处理

采用Excel 2016和SPSS 26软件进行统计分析。采用单因素和LSD法进行方差分析和多重比较(α=0.05),用Origin 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 施氮量对小麦旗叶SPAD值的影响

与N0处理相比,施氮处理下小麦旗叶SPAD值均显著提高(图1)。开花期和开花后 7 d,旗叶SPAD值在N1、N2和N3处理间差异不显著。开花后14～28 d,N3和N2处理间旗叶SPAD值差异不显著,但二处理均显著高于N1处理。这表明N2处理在小麦开花后可使旗叶保持较高的叶绿素含量,继续增施氮肥对旗叶叶绿素含量无显著改变。

图柱上不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下图同。

2.2 施氮量对小麦开花后旗叶光合特性的影响

施氮后各时期小麦旗叶净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均显著提高(图2)。开花期三个指标在施氮处理间差异均不显著;开花后7～28 d,N2和N3处理间三个指标均无显著差异(花后7 d的蒸腾速率除外),但均显著高于N1处理,说明整个灌浆期N2处理的旗叶光合能力能保持较高水平,再增施氮肥时光合能力无显著变化。

图2 不同施氮量下小麦花后旗叶光合特性的差异

2.3 施氮量对小麦干物质积累与转运的影响

N2处理的小麦花前营养器官贮藏的干物质向籽粒的转运量较N0、N1、N3处理分别高 26.52%、13.02%和5.52%(表1)。N2处理的花后光合同化物积累量较N0、N1处理分别高 2 142.94和1 406.05 kg·hm-2,与N3处理无显著差异,N2,N3处理的花前干物质转运对籽粒产量的贡献率显著高于其他处理。由此表明,N2处理花前营养器官贮藏干物质转运量和开花后光合同化物积累量均较高,有利于籽粒产量的形成。

表1 不同施氮量下小麦干物质积累与转运的差异

各处理小麦成熟期各器官干物质积累量均表现为籽粒>茎秆+叶鞘>穗轴+颖壳>叶片(表2)。N2处理小麦成熟期干物质在籽粒中的分配量较N0、N1处理分别高2 699.09和1 711.76 kg·hm-2,与N3处理间无显著差异。同时,N2处理显著提高了小麦成熟期干物质在籽粒中的分配比例,较N0、N1处理分别高5.00和2.86个百分点。

表2 不同施氮量下小麦成熟期干物质在不同器官中分配量和分配比例的差异

2.4 施氮量对小麦粒重和籽粒灌浆参数

不同处理的小麦籽粒灌浆进程均呈“S”型变化,灌浆速率均为单峰曲线(图3)。开花期和花后7～21 d,粒重在不同处理间均无显著差异;开花后28～35 d,N2和N3处理显著高于其他处理,N2和N3处理差异不显著。开花后0～14 d,籽粒灌浆速率在不同处理间均无显著差异;开花后14～35 d,施氮处理高于N0处理,N2、N3处理间无显著差异。由此可见,N2处理能在灌浆中后期保持较高的籽粒灌浆速率,有利于提高粒重。

图中的小写字母表示同一时期N0～N3处理间差异显著(P<0.05)。

通过Logistic方程拟合发现,N2处理籽粒灌浆持续时间和活跃灌浆期长,最大灌浆速率较N0和N1处理分别高6.63%和3.43%(表3);最大灌浆速率下的籽粒重量较N0和N1处理分别高11.31%和9.25%。这说明N2处理推迟了小麦籽粒最大灌浆速率出现时间,延长了籽粒灌浆高峰持续期,有利于增加粒重。施氮量增加至N3时,施氮作用变化不显著。

表3 不同施氮量下小麦籽粒灌浆方程和灌浆参数的差异

2.5 施氮量对小麦籽粒产量和氮素利用率的影响

N2处理的小麦产量、穗数、穗粒数和千粒重均显著高于其他处理,N2和N3处理差异均不显著,其中N2处理产量较N0和N1处理分别高2 712.93和1 709.27 kg·hm-2。N2处理的氮肥农学效率显著高于N1和N3处理,氮肥偏生产力则随施氮量增加呈下降趋势。因此,在节水条件下,N2处理可获得较高的小麦籽粒产量和氮素利用率,继续增加施氮量后,籽粒产量并未显著增加,氮肥农学效率和氮肥偏生产力显著下降。

表4 不同施氮量下小麦籽粒产量和氮肥利用的差异

3 讨 论

3.1 测墒补灌条件下施氮量对小麦开花后光合特性的影响

高光合能力是提高作物同化物积累的生理基础,增施氮肥可以提高小麦旗叶光合色素含量,有利于光合作用的进行[21-22]。研究表明,在土壤水分充足的情况下,270 kg·hm-2施氮量处理的小麦旗叶净光合速率和气孔导度显著高于195 kg·hm-2施氮量处理[23];在干旱胁迫条件下,0～180 kg·hm-2施氮量范围内,随施氮量增加,小麦旗叶叶绿素相对含量增大,净光合速率和气孔导度升高,胞间二氧化碳浓度降低[24]。本试验结果显示,在测墒补灌节水条件下,开花后7～28 d,小麦旗叶叶绿素相对含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均随施氮量增加而增加,且在180 kg·hm-2施氮量条件下达到最高,继续增加施氮量至240 kg·hm-2时,旗叶光合特性无显著变化。这表明在节水条件下,适量施氮可延缓小麦旗叶衰老,提高旗叶光合能力;过量施氮时,小麦旗叶光合能力没有显著提高。

3.2 测墒补灌条件下施氮量对小麦干物质积累与转运的影响

施氮量对小麦光合特性的影响反映在干物质积累动态变化与分配比例上,最终影响小麦产量。研究发现,定量灌溉条件下,0～210 kg·hm-2施氮量范围内,小麦干物质量由8 001 kg·hm-2提高到14 112 kg·hm-2,继续增加施氮量后干物质积累量不再发生显著变化[25];花前干物质转运对籽粒产量的贡献率随施氮水平的提高呈先增后减趋势,且在240 kg·hm-2施氮量下最大[26]。本研究在小麦拔节期和开花期将土壤含水量补灌至同一水平,结果表明,随施氮量的增加,花前营养器官贮藏的干物质转运量呈先增加后降低的趋势;开花后同化量对籽粒产量的贡献率呈增加趋势,且在180 kg·hm-2施氮量条件下花前营养器官干物质转运量和花后同化量协同提高。究其原因,适宜的氮素供应延长了小麦叶片功能期,促进了营养器官光合同化物向籽粒的转运;过量施氮造成营养器官生长过旺,限制了营养器官干物质向籽粒的转运。

3.3 测墒补灌条件下施氮量对小麦籽粒产量和氮素利用率的影响

小麦的产量与氮素的营养水平关系密切,适量施氮可显著提高小麦籽粒产量[8-9]。在海河平原定量灌溉条件下,195 kg·hm-2施氮量处理较240 kg·hm-2施氮量处理增产8.16%[27];在河北平原灌水255 mm条件下,240 kg·hm-2施氮量处理获得最高的籽粒产量和氮肥农学效率[28]。与前人在定量灌水条件下研究结果不同,本试验在小麦拔节期和开花期依据土壤墒情进行测墒补灌,在此节水栽培条件下,随施氮量的增加,小麦籽粒产量呈增加趋势,并在180 kg·hm-2施氮量下最大,继续增加施氮量至240 kg·hm-2时,籽粒产量无显著变化。同时,180 kg·hm-2施氮量处理获得最高的氮肥农学效率和较高的氮肥偏生产力,是本试验测墒补灌节水灌溉条件下的最优施氮量。

4 结 论

在测墒补灌节水灌溉条件下,180 kg·hm-2施氮量提高了小麦开花后旗叶光合性能,协同提高了开花前营养器官贮藏干物质向籽粒的转运量和开花后同化量,获得了最高的籽粒产量和氮肥农学效率及较高的氮肥偏生产力,是本试验节水灌溉条件下最优施氮量。