花前不同时段夜间增温对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响

秦博雅,徐雨薇,宋庆宇,马亮亮,张 月,张文静,马尚宇,黄正来,樊永惠

(1.安徽农业大学农学院/农业部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室,安徽合肥 230036;2.安徽农业大学植物保护学院,安徽合肥 230036)

据IPCC(2021)的第六次评估报告,全球地表平均温度已上升约1 ℃,未来预计将达到或超过1.5 ℃[1-3]。在气温快速递增的同时,其增幅呈现明显的非对称性,即夜间增温和冬春季增温幅度高于白天增温和夏秋季增温幅度。沿淮地区为我国主要麦区,该地区的小麦高产稳产对我国粮食安全有重要作用。模型分析和试验表明,气候变暖对小麦产量已经产生了一定的影响。春季夜间增温会导致冬小麦大幅减产。究其原因,一是春季夜间增温会使小麦物候期提前,缩短灌浆过程,从而降低千粒重;二是生育期缩短使小麦无效穗数大幅度增加,减少穗粒数[4]。田云录等[5]认为,非对称增温会减少冬小麦的无效分蘖,増加有效分葉、有效穗数、穗粒数和千粒重,最终増产。但石姣姣[6]提出,夜间增温会减少冬小麦的穗长、总小穗数和千粒重,増加穗粒数,两个供试小麦品种产量表现不一致。一个持续三年的田间试验结果显示,早春增温可以缩短冬小麦越冬期,延长有效生育期,提高产量,同时在灌浆期降低旗叶丙二醛含量,有延缓花后叶片衰老的作用,有助于提高籽粒灌浆速率和延长灌浆持续时间[7]。夜间增温会增加冬小麦根系干物质量和孕穗期的根冠比,促进生长发育和干物质的积累[8]。这说明增温对冬小麦产生的影响因增温时间长短、增温方式、增温幅度等因素而异,因而还需要从多个方面来分析增温效应。

小麦生物产量的90%～95%来自于光合作用,冬季夜间增温能提高小麦叶片的光合速率和光合时间,影响植株生长发育和籽粒产量形成[9]。气温持续增高2 ℃会缩短小麦全生育期及开花到成熟的时间,显著增加孕穗期的净光合速率,而对拔节期与灌浆期净光合速率无显著影响,因而可通过增加小麦开花到成熟时间、促进光合作用等弥补升温对生物量和籽粒产量的负效应[10]。旗叶是小麦进行光合作用以及籽粒产量形成的重要部位[11]。增温后,小麦绿叶面积在开花期前后分别增大和下降[12];夜间增温会促进小麦叶片生长、叶面积增大[13],有利于干物质生产和籽粒产量形成。目前有关全球变暖对植物影响的研究已经很多[14-16],针对作物的研究主要是根据历史数据进行模型分析,且大多侧重于全天平均温度的升高效应,关于夜间增温对农作物影响的报道甚少。虽然利用模型能够对区域气候变暖对作物生长影响进行多方面研究,但其结果存在一定的局限性和不确定性,需要进一步田间试验来验证[18]。本研究以小麦春性品种扬麦18和半冬性品种烟农19为试验材料,通过大田盆栽方式,利用被动式增温装置分别在分蘖期至拔节期、拔节期至孕穗期、孕穗期至开花期三个生育阶段进行夜间增温处理,分析花前夜间增温对小麦光合特性及籽粒产量的影响,以期为未来气候变化背景下的小麦高产稳产栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验于2021-2022年在安徽农业大学校内试验基地农萃园(31.83°N、117.24°E)进行。小麦播前耕层土壤pH值为7.2,有机质、全氮、速效氮、速效磷和速效钾含量分别为17.4 g·kg-1、1.0 g·kg-1、87.5 mg·kg-1、13.1 mg·kg-1和71.6 mg·kg-1。

1.2 试验材料及设计

供试小麦材料为春性品种扬麦18和半冬性品种烟农19。小麦种植采用原位土回填的大田盆栽方式。每盆(高30 cm,直径25 cm)装过筛土7.5 kg,盆底部嵌入地面以下20 cm。为保证植株营养需求,种植时每盆施用复合肥(N∶P∶K= 17∶17∶17)6 g。磷钾肥作为基肥一次性施入,拔节期追施氮肥,氮素基追比为5∶5。播种日期为2021年11月3日,土壤经水沉实后每盆播种16粒,每盆在三叶一心时间苗8株。本试验采用被动式夜间增温装置[19],即采用可移动的塑料增温棚(长3 m,宽2 m,高1.5 m)实现增温,以不增温为对照(CK),增温时段为夜间(PM 18:00-AM 6:00),设分蘖期至拔节期夜间增温(WT-J)、拔节期至孕穗期夜间增温(WJ-B)、孕穗期至开花期夜间增温(WB-A)三个时间段。每天由专人按时覆盖和揭开塑料薄膜,为保证试验地接收的降水量保持一致,雨雪天不进行增温处理。其中,分蘖至拔节期(WT-J)处理时间为2021年12月2日至2022年3月3日,期间夜间平均增温 1.048 ℃;拔节至孕穗期(WJ-B)处理时间为2022年3月3日至2022年3月25日,期间夜间平均增温1.657 ℃;孕穗至开花期(WB-A)处理时间为2022年3月27日至2022年4月12日,期间夜间平均增温1.143 ℃。试验地配备全天候自动化温度监控系统(Elitech(RC-4)温度记录仪),每10 min自动记录一组数据,监测作物冠层中层温度,高度依植株高度而定。试验期间增温幅度如图1所示。

图1 试验期间试验地增温幅度

1.3 测定项目与方法

1.3.1 穗部性状和产量测定

成熟期每个处理取20个小麦单茎,测定穗长、总小穗数、可孕小穗数、不孕小穗数、穗粒数。成熟期每个处理取8盆进行有效穗数调查,并收获计产,测定千粒重。

1.3.2 旗叶面积和植株干物质测定

在小麦孕穗期、开花期、灌浆期(花后14 d),每个处理取20个单茎,使用LI-3000叶面积仪测定旗叶面积。在开花期和成熟期,每个处理取20个单茎,105 ℃杀青,75 ℃烘干至恒重,称干重。

1.3.3 光合参数测定

在灌浆期(花后14 d),选取天气晴朗的上午9:00-11:00,每个处理选取6片长势一致的旗叶,用美国Li-COR公司的便携式光合仪Li-6400测定旗叶中部的光合速率(Pn)、气孔导度(Cd)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr),6次重复。

1.3.4 荧光动力学参数测定

于开花期和灌浆期选取天气晴朗的上午 9:00-11:00,每个处理选取6片长势一致的旗叶,用叶绿素荧光仪(PAM-2500, Effeltrich, Germany)测定其最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率(ФPSⅡ)。Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm,ФPSⅡ=(Fm'-F0')/Fm'。

1.3.5 气孔密度测定

采用改良版印迹法取样[13]。每个处理于灌浆期选长势一致的旗叶3片,用脱脂棉蘸酒精将叶片表皮擦拭干净,在旗叶背面(避开主脉及边缘)快速涂上薄而均匀的一层指甲油,静置数分钟待其干后,用镊子剥取指甲油,放置在载玻片上,制成样品用于显微镜观察。在观察时每个装片随机选取3个视野,统计每个视野下的气孔数目,求出3个视野的平均值(N)。随后用物镜测微尺测量显微镜视野的半径(r),求出视野面积(S),计算叶片气孔密度(N/S)和气孔指数(气孔数除以气孔数与表皮细胞的和)。

1.4 数据处理

用Excel 2019进行数据整理,用DPS 13. 0进行方差分析(LSD法),用Origin 8.5 作图。

2 结果与分析

2.1 花前夜间增温对冬小麦产量的影响

花前夜间增温对小麦产量及其构成有一定的影响,且与增温时段和品种有关。但在三个时段增温处理中,WT-J处理对春性品种扬麦18有显著的增产效应表现显著,另两个增温处理对产量影响不显著;WT-J、WJ-B处理对半冬性品种烟农19的产量不显著,而WB-A处理表现出显著的减产效应。与CK相比,WT-J和WJ-B处理分别增产4.75%和3.40%(扬麦18),5.67%和3.36%(烟农19)。从产量构成看,与CK相比,两个品种在WT-J、WJ-B和WB-A处理下每盆有效穗数均提高,但差异均不显著;WT-J、WJ-B处理下两个品种的穗粒数均高于CK,WB-A处理下穗粒数低于CK。扬麦18和烟农19的千粒重在WT-J处理下均显著高于CK。以上结果表明,花前夜间增温对小麦有一定的增产效应,且主要归因于夜间增温条件下穗粒数和千粒重的增加。

表1 花前夜间增温对冬小麦产量及其构成因素的影响

2.2 花前夜间增温对冬小麦穗部性状的影响

与CK相比,三个增温处理中,扬麦18的穗长在WT-J处理下显著增加,其余处理下变化不显著;而烟农19的穗长在WT-J处理下虽有增加,但变化不显著,其余处理下显著下降。两个品种的每穗总小穗数和可孕小穗数在WT-J和WJ-B处理下较CK均提高,WB-F处理均下降,其中WT-J处理下两个品种可孕小穗数分别提高 9.01%和5.25%;不孕小穗数表现出相反趋势(表2)。这说明夜间增温可提高小麦穗结实能力。

表2 花前夜间增温对冬小麦穗部性状的影响

2.3 花前夜间增温对冬小麦干物质积累量的 影响

与CK相比,WT-J和WJ-B处理均提高了小麦开花期干物质积累量,其中扬麦18增幅分别为13.18%和10.23%,烟农19分别为16.21%和12.13%,而WB-A处理降低了开花期干物质积累量(图2)。两个品种开花期的各部位干重在WT-J处理下均显著提高。在WJ-B处理下,扬麦18的茎鞘、旗叶、倒二叶、其余叶片干重均显著提高,而烟农19的茎鞘、下穗位、中穗位、倒二叶、其余叶片干重均显著提高。成熟期的干物质积累量表现为WT-J>WJ-B>CK>WB-A(图3),其中扬麦18、烟农19在WT-J处理下较CK分别提高了8.67%和9.01%,且在穗部的效应表现明显,WT-J处理下旗叶的干物重也显著提高。以上结果表明,WT-J和WJ-B处理对小麦开花期和成熟期干物质积累量表现出正向效应,而WB-A处理则表现出一定程度的抑制作用。

CK:对照;WT-J:分蘖至拔节期夜间增温;WJ-B:拔节至孕穗期夜间增温;WB-A:孕穗至开花期夜间增温。图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下图同。

图3 花前夜间增温对冬小麦成熟期干物质积累量的影响

2.4花前夜间增温对冬小麦旗叶面积的影响

由图4可知,在孕穗期、开花期和灌浆期,两个品种旗叶面积均表现为WT-J>WJ-B>CK,其中扬麦18的WT-J处理、烟农19的WT-J、WJ-B处理与CK差异均显著;而两个品种的WB-A处理旗叶面积均不同程度低于CK。由此表明,花前增温对小麦旗叶面积有一定的影响,早期增温有利于旗叶发育,增温过晚会产生抑制效应。

图4 花前夜间增温对冬小麦旗叶面积的影响

2.5 花前夜间增温对冬小麦光合参数的影响

冬小麦灌浆期旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)对增温的响应趋势基本一致,均表现为WT-J>WJ-B>CK>WB-A(表2)。其中,WT-J处理的4个指标均与CK差异显著;而WJ-B处理的Pn和Tr与CK差异显著;Ci和Gs与CK差异不显著。由此可见,早期的夜间增温可提高小麦灌浆期的光合能力。

表3 花前夜间增温对冬小麦光合参数的影响

2.6 花前夜间增温对冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的影响

在开花期, WT-J和WJ-B处理小麦旗叶的最大光化学效率(Fv/Fm)高于CK,其中WT-J处理与CK差异显著,而WB-A处理则下降;在灌浆期,与CK相比,各增温处理的Fv/Fm均降低(图5)。WT-J和WJ-B处理间在开花期和灌浆期的实际光化学效率(ФPSⅡ)无显著差异,但均显著高于CK;WB-A处理在两个时期的ФPSⅡ较CK在扬麦18上有所提高,但增幅小于其他处理,而烟农19略降(图6)。这表明,早期的花前夜间增温可改善冬小麦旗叶的荧光特性。

图5 花前夜间增温夜间增温对冬小麦开花期和灌浆期旗叶最大光化学效率(Fv/Fm)的影响

图6 花前夜间增温对冬小麦开花期和灌浆期旗叶实际光化学效率(ФPSⅡ)的影响

2.7 花前夜间增温对冬小麦气孔参数的影响

在显微镜下观察发现,与CK相比,花前夜间增温后,小麦旗叶的气孔分布较密集紧凑,规则程度较高,气孔数目显著增多。相同视野面积下,WT-J处理的气孔数目最多(图7)。统计结果表明, WT-J、WJ-B处理下小麦旗叶的气孔密度和气孔指数均高于CK,WB-A处理均不同程度下降(图8和图9)。其中,WT-J、WJ-B处理下小麦的气孔密度分别增加12.64%和8.45%,气孔指数分别增加10.21%和7.56%。气孔数量的增加有助于冬小麦叶片对CO2的充分利用和光合作用。

图7 花前夜间增温对扬麦18和烟农19旗叶叶片气孔分布的影响

图8 花前夜间增温对冬小麦旗叶叶片气孔密度的影响

图9 花前夜间增温对冬小麦旗叶叶片气孔指数的影响

3 讨 论

3.1 花前夜间增温对冬小麦产量的影响

我们的前期研究表明,冬春季夜间变暖增加了冬小麦的产量[20],夜间适度升温可能通过改善冬小麦的库源平衡,显著提高地上部分的生物量,改变灌浆时间,使灌浆期在合适的温度时期下进行,从而使产量大幅提高[21]。也有研究发现,当温度升高3 ℃以下时,小麦营养生长时期显著缩短,生殖生长期并未受影响,但夜间增温会使小麦开花至成熟期的时间延长[22]。在本试验中,小麦的冠层温度在WT-J、WJ-B和WB-A处理下较CK平均提高了1.084、1.657和1.143 ℃。从穗部特征来看,花前夜间增温增加了小麦的穗长,一定程度上降低了小麦不孕小穗数。其中,扬麦18的穗长在WT-J处理下较CK显著提高,而烟农19的穗长虽有增加,但变化不显著。WT-J和WJ-B处理提高了小麦的总小穗数和可孕小穗数,这与杨飞等[23]的研究结论一致,说明夜间增温影响了小麦穗发育。

小麦干物质积累量与产量密切相关[24],较高的干物质积累可以提高小麦产量[25]。席凯鹏等[26]认为,春季阶段性被动式增温显著提高了开花期干物质的积累量。本研究结果显示,WT-J和WJ-B处理下小麦开花期和成熟期的干物质积累量较CK提高,而WB-A处理则表现出相反的结果。吴杨周等[27]通过田间的控制试验得出,夜间增温能促进拔节期至开花期小麦的干物质积累。刘秋霞等[28]也发现,拔节期至孕穗期的夜间增温显著增加了小麦成熟期干物质的积累量,最终表现出增产的效果。本试验中,与CK相比,不同时段的花前夜间增温对产量的影响表现不一, WT-J和WJ-B处理提高了产量,且以WT-J处理增产幅度最大,而WB-A处理一定程度上降低了小麦的产量。春性品种和半冬性品种的产量对花前夜间增温的反应有所不同,半冬性品种在花前夜间增温后增产幅度较大,这与我们前期的研究结果相似[29]。虽然花前不同阶段夜间增温后冬小麦有效穗数差异显著,但WT-J和WJ-B处理一定程度上提高了小麦穗粒数和千粒重,尤其是WT-J处理,这可能是该处理缓解了倒春寒对小麦造成的伤害。因为小麦拔节后遭受春季低温,花粉育性会下降,最终会导致小麦穗粒数减少[30]。

3.2 花前夜间增温对冬小麦光合特性及气孔分布的影响

光合作用是作物产量的基础[31],旗叶是植物进行光合作用的重要器官,而叶面积的大小很大程度上决定了作物冠层对光的利用能力和生长速率,从而影响作物的生物量和产量。有研究认为,夜间增温会增加小麦叶片夜间呼吸速率和细胞代谢,并扩大花后旗叶面积[15]。在本研究中,WT-J和WJ-B处理较CK提高了小麦孕穗期和开花期的旗叶面积,且在孕穗期WT-J处理与CK差异显著。分蘖期到拔节期增温有利于提高小麦库源比,从而促进叶面积的增大[30],晚冬早春阶段性增温会使小麦生长发育进程提前,进而使旗叶面积显著增加[31]。较大的叶面积有利于作物冠层的光截获,有助于干物质积累,最终使得产量增加。光合参数作为光合机构运转的指南针,最能直观反映光合性能。本试验结果显示,WT-J和WJ-B处理较CK提高了小麦灌浆期旗叶的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,且WT-J处理与CK差异达到显著水平,但WB-A处理则抑制了小麦灌浆期旗叶的光合作用。这说明,在WT-J处理下小麦旗叶的光合能力提高,有利于光合产物的积累,与前人研究结论[32-33]一致。但也有人认为,随着大气温度的升高,作物冠层温度升高,会抑制叶绿素的合成,降低叶片净光合速率,从而使作物产量形成受到抑制[34, 26]。此结论实则是没有考虑增温的不对称性,由于白天和夜间的变暖程度不同,这可能无法完全反映气候变暖对小麦生长的实际影响。叶绿素荧光动力学参数是研究植物光合特性内部反应的一个重要参数[36]。在黄瓜上,一定程度的增温处理后,叶片PS II最大光化学效率(Fv/Fm)有所提高[37]。在本研究中,在开花期,WT-J和WJ-B处理提高了小麦旗叶的Fv/Fm,而在灌浆期,不同阶段夜间增温处理后小麦旗叶的光合能力降低幅度要大于CK。这与前人的研究结果一致[38]。

气孔是高等植物与外界环境进行水气交换的主要通道,与光合作用和呼吸作用密切相关[39]。有研究发现,温度升高可以改变叶片气孔分布的规则程度,影响叶片气体交换。在本研究中,与CK相比,花前夜间增温后小麦旗叶气孔分布较密集紧凑,气孔数目增多。植物叶片上气孔的分布格局由细胞的分裂和分化过程决定,而细胞的分裂和分化过程除了受遗传信号的调控外,还受到环境因素的影响[40]。在本研究中,WT-J、WJ-B处理旗叶气孔密度均显著高于CK,这与前人的研究结果一致[41-42]。旗叶气孔密度的增加可以加速CO2的吸收,有利于小麦光合产物的积累,进而提高产量。夜间增温对冬小麦影响是多方面的,比如增温时间的长短、各地域的差距、增温的时期等。本研究只针对于环境因素中的温度对冬小麦光合性能的影响进行了分析,并未整体考虑气候变暖背景下的其他环境因子以及未考虑极端天气事件对小麦的影响,如:CO2、降雨量、光照等。因此,夜间增温对小麦分子机制的影响仍需要更深一步的研究验证。

4 结 论

分蘖期到拔节期和拔节期到孕穗期的夜间增温增加了小麦穗长,提高了总小穗数和可孕小穗数,增大了孕穗期和开花期的旗叶面积及灌浆期旗叶气孔分布规则程度,提升了小麦旗叶光合能力,有利于冬小麦产量的形成。而孕穗期到开花期夜间增温使旗叶光合能力、穗粒数下和产量下降。这说明不同时段的夜间增温对小麦光合、干物质积累和产量影响不同。