蛋鸡产蛋后期产蛋率营养调控措施

■ 吴斯巧 闫聪聪 张小东 王永侠

（浙江农林大学动物科技学院/动物医学院，浙江省畜禽绿色生态健康养殖应用技术研究重点实验室，浙江杭州 311300）

产蛋率是评价鸡群整体生产性能的重要指标之一，决定着蛋鸡养殖场的养殖效益，也是决定蛋鸡养殖场是否稳定发展的关键。蛋鸡一般在19～20 周龄开产，开产至40 周龄被称为产蛋前期；41～60 周龄被称为产蛋中期；61 周龄至淘汰被称为产蛋后期[1]。生产上蛋鸡一般在72周龄左右被淘汰。

产蛋后期蛋鸡产蛋率下降是蛋鸡养殖过程中面临的重要问题。特别是近年来，为了更好地利用鸡舍设备和降低生产成本，家禽养殖业提出延长蛋鸡和种鸡（包括肉种鸡和蛋种鸡）淘汰周龄的方案，即将淘汰周龄从传统意义上的72 周龄延长至80 周龄，甚至延长至100 周龄[2]。因此，改善蛋鸡产蛋后期的产蛋率成为研究热点，对蛋鸡养殖具有重要意义。

蛋鸡的产蛋率受到蛋鸡品种、环境条件、管理方式和营养水平等因素的影响[2]。产蛋后期蛋鸡产蛋率下降可能与其生殖器官的衰老和损伤、免疫力降低、激素生成受影响及消化代谢水平下降等有关[3]。文章对鸡蛋的形成过程、蛋鸡衰老对产蛋率的影响和提高产蛋后期蛋鸡产蛋率的营养调控措施进行综述。

1 鸡蛋的形成过程

促黄体生成素促进卵泡成熟并被排出，排出的卵泡被输卵管伞部接纳进入输卵管，通过肌肉收缩产生动力到达膨大部。输卵管各个部位中最长的为膨大部可以分泌包裹蛋黄的蛋白[4]。众多纵横交错的纤维在峡部形成了蛋壳内膜，蛋壳内膜在形成之初极其柔嫩，但会随着盐和水的进入逐渐在子宫内发育成形[5]。鸡蛋在子宫部停留时间最久，在此处形成完整的蛋壳，并沉积色素[1]。胶护膜位于蛋壳最外层，能保护蛋壳不被微生物污染[6]。位于子宫且发育完成的鸡蛋随后进入泄殖腔，蛋鸡的泄殖腔壁肌肉进行剧烈收缩完成产蛋，内外壳膜在排出体外温度降低的情况下分离而形成了气室[7]。

2 蛋鸡衰老对产蛋率的影响

2.1 卵巢衰老对产蛋率的影响

卵巢是蛋鸡卵泡形成和发育的关键部位，蛋鸡的产蛋性能主要取决于卵巢中各级卵泡的生长发育水平。蛋鸡产蛋后期，卵巢机能开始衰退，卵巢上的卵泡数目减少，闭锁卵泡数目增加，造成蛋鸡的产蛋性能降低和平均产蛋间隔增加[8]。蛋鸡产蛋后期氧化应激对卵巢组织内各种生物分子的损伤是引起卵巢机能衰退的主要诱因[9]。研究表明，卵巢内适量的活性氧自由基（ROS）对卵泡发育和排卵具有重要的生理作用，但过量ROS则会引起氧化应激，诱导卵泡闭锁，导致各级卵泡数量下降，损伤卵巢功能[10]。刘兴廷[11]的研究表明，随着蛋鸡日龄的增长和产蛋性能的下降，卵巢组织中总抗氧化能力、总超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽-S-转移酶水平显著降低，而丙二醛、过氧化氢和ROS 水平显著升高，说明产蛋后期蛋鸡卵巢处于氧化应激状态。另一方面，随着日龄的增加和卵巢机能的衰退，蛋鸡体内雌激素分泌受到影响，导致卵泡发育数量减少和闭锁卵泡数量增多[12]；同时，雌激素水平的下降也降低了对卵巢氧化应激的缓解作用[13]。上述两因素均可导致产蛋后期产蛋率下降（见图1）。

图1 蛋鸡衰老对产蛋率的影响

2.2 输卵管炎对产蛋率的影响

输卵管是接纳卵泡并分泌蛋白质和形成蛋壳的器官。蛋鸡产蛋后期输卵管炎也是造成产蛋率下降的重要原因[14]。该病发病率高达40%，病死率高达15%，产蛋率最高可降30%，使蛋鸡生产性能下降[15]。产蛋期蛋鸡的输卵管每天都在高效运转，长期高负荷工作难免出现问题。一方面，蛋鸡产蛋过多，或者产双黄蛋，会导致输卵管损伤，引起输卵管炎[16]；另一方面，产蛋造成的组织损伤引发的大肠杆菌、沙门氏菌和梭菌的感染，可引起细菌性输卵管炎或卵黄性腹膜炎[17]，进而导致产蛋率下降[18]，严重影响养殖户的经济效益。除此之外，输卵管炎导致的峡部阻塞或输卵管萎缩，也可严重降低蛋鸡产蛋后期产蛋率[19]。

3 改善蛋鸡产蛋后期产蛋率的营养调控措施

3.1 植物提取物的添加

植物提取物是指利用物理和化学的方法从植物中提取的生物活性物质，因其具有天然性、多功能性、无毒副作用和无抗药性等特点，已广泛用于医药、食品和饲料等行业。植物提取物根据所含成分的性质不同可分为生物碱类、苷类、黄酮类、多糖类、有机酸类和挥发油类等[20]。研究表明，植物提取物具有良好的抗菌、抗炎、抗氧化和抗衰老等功能[21]，因此利用植物提取物作为功能性饲料添加剂可提高产蛋后期蛋鸡的产蛋率。

曹满湖等[12]研究发现，饲粮中添加15 mg/kg 大豆异黄酮可增强卵巢的抗氧化能力，进而改善卵巢功能，由此提高血清雌激素水平和各阶段卵泡数量及显著降低小黄卵泡、大白卵泡和次级卵泡的闭锁率，最终提高70～74 周龄海兰褐蛋鸡产蛋率。杨玉等[22]的研究表明，饲粮中添加500、1 000 mg/kg 苜草素可提高海兰褐蛋鸡机体抗氧化能力和72～80 周龄产蛋率。张玉等[23]研究显示，饲粮中添加50 mg/kg 葡萄原花青素可提高罗曼蛋鸡血浆和肝脏抗氧化能力及66～73 周龄产蛋率。童小峰等[24]在罗曼粉蛋鸡饲粮中添加0.20%淫羊藿苷可减少蛋鸡输卵管氧化应激，并改善输卵管的免疫功能，进而提高56～67 周龄产蛋率。Ramirez 等[25]将牛至油以150 mg/kg 水平添加至伊莎褐蛋鸡饲粮中，发现其可改善肠道组织形态并显著提高70～80 周龄产蛋率。曲浩杰等[26]在基础饲粮中添加0.25 g/kg 的博落回提取物和葡萄糖氧化酶复合物，发现其能提高海兰褐蛋鸡肝脏抗氧化能力和64～71 周龄产蛋率。程浩等[27]在罗曼粉蛋鸡的研究中表明，基础饲粮中添加0.75、1.00 g/kg 凹凸棒石负载植物精油（百里香酚精油和香芹酚精油等）复合物，可增加蛋鸡肠道优势菌种相对丰度和降低有害菌种相对丰度，提高67～74周龄产蛋率。

3.2 微生态制剂的添加

产蛋后期蛋鸡肠道菌群失调，代谢能力下降，对营养物质的消化吸收能力减弱，导致生产性能降低[28-29]。而微生态制剂具有改善机体肠道菌群环境和提高消化吸收的功能[30-31]。Behnamifar 等[32]研究发现，在基础饲粮中添加1 g/kg 乳酸杆菌活菌制剂，可显著增加蛋鸡回肠绒毛高度，提高85～92 周龄产蛋率。陈猜猜等[33]的研究证实，在京红1 号父母代种母鸡饲粮中添加8.0×107CFU/只的枯草芽孢杆菌Liu-c1，可显著提高肠道蛋白酶活性、绒腺比和粗蛋白表观消化率，调节肠道菌群平衡，从而提高54～61 周龄产蛋率。张金金等[34]在71 周龄海兰褐蛋鸡饲粮中添加2.5×108CFU/kg 丁酸梭菌45 d 后，蛋鸡肠道组织形态显著改善，产蛋率显著提高。研究表明，在54 周龄海兰褐蛋鸡饲粮中添加0.15%荚膜红细菌56 d，可显著提高产蛋率[35]。

3.3 维生素和矿物质的添加

蛋鸡产蛋后期抗氧化和免疫功能降低，机体对外界不良刺激的抵抗能力下降，造成生产性能降低[36]。维生素和矿物质是动物机体所必需的营养物质，在动物生长发育、繁殖、免疫、抗氧化和抗应激等方面具有重要的生理功能，因此在蛋鸡行业越来越受关注。维生素E 是一类强有效的抗氧化剂，其羟基能够捕获自由基，阻断自由基的链式反应，从而阻止脂质过氧化反应，保护细胞膜的完整性，延缓细胞衰老[37-38]。研究发现，在66 周龄海兰褐蛋鸡饲粮中连续添加6 周100 mg/kg天然维生素E，可提高机体抗氧化功能和产蛋率[39]。维生素D 可以调节蛋鸡钙磷的吸收，提高蛋壳质量和生产性能[40]。维生素K 对骨钙素的合成具有促进作用，同时也能调节机体钙磷平衡[41]。研究表明，饲粮中添加2 000 IU/kg 维生素D3和0.5 mg/kg 维生素K 可显著提高87～90 周龄伊莎褐蛋鸡产蛋率[42]。Fernandes 等[43]在70 周龄海兰白蛋鸡饲粮中连续添加32 mg/kg 维生素K 16 周，可提高产蛋率。Gan 等[44]将2 倍推荐量的复合型脂溶性维生素A、D、E、K 添加到基础饲粮中，可显著增强海兰褐蛋鸡机体抗氧化和免疫功能，提高72～84 周龄产蛋率。作为蛋鸡饲粮中的抗氧化剂，维生素C 对自由基引起的细胞膜脂质、胞质物质和其他成分的过氧化损伤有保护作用[45]。研究表明，在78 周龄海兰褐蛋鸡饲粮中添加0.25 g/kg维生素C 8 周可显著提高机体抗氧化和免疫功能[46]。另有研究显示，饲粮中添加200 mg/kg 维生素C 可提高热应激条件下48 周龄蛋鸡血浆雌二醇和孕酮水平，改善卵巢功能，促进卵泡发育，进而提高产蛋率[47]。史迎迎等[48]在56 周龄海兰褐蛋鸡基础饲粮中连续添加0.4 mL/kg 复合维生素纳米乳（主要成分为维生素A、D3、E、B1、B2、B6）8周，可显著提高产蛋率。

铁、硒和锌是蛋鸡维持生产所必需的微量元素，其参与机体中包括物质的运输、抗氧化和免疫等多种代谢活动。索菲娅等[49]研究报道，与对照组相比，甘氨酸无机铁组和甘氨酸铁络合物组可提高60～63 周龄京红1 号蛋鸡产蛋率。杨玉等[50]在69 周龄海兰褐蛋鸡基础饲粮中分别连续添加0.2、0.6、1.0 mg/kg 的酵母硒10 周，结果发现，酵母硒组与对照组相比均显著提高了血浆和肝脏抗氧化能力及69～79 周龄蛋鸡产蛋率。荆佳林等[51]在58 周龄哈伯德肉种母鸡基础饲粮中连续添加75、100 mg/kg 羟基蛋氨酸锌10 周发现，与对照组相比，羟基蛋氨酸锌组可显著提高血清抗氧化能力和试验全期产蛋率。

3.4 功能性低聚糖添加

功能性低聚糖又称功能性寡糖，对人和动物的免疫系统和肠道健康都有益处，如促进益生菌增殖、阻止病原菌定植、提高免疫力和促进矿物质和营养物质的吸收等[52]。王瑛等[53]研究报道，在63周龄罗曼粉商品蛋鸡基础饲粮中连续添加0.025%低聚木糖16 周，可显著提高试验全期蛋鸡产蛋率，这可能与低聚木糖可改善肠道形态结构，进而提高饲料利用率和消化率有关[54]。Wang等[55]研究显示，在48周龄AA 肉种鸡基础饲粮中连续添加200 mg/kg 苹果果胶果寡糖8 周，可提高卵巢的抗氧化能力，抑制卵巢细胞凋亡，进而改善卵巢功能，提高试验全期产蛋率。周建民等[56]研究证实，在66 周龄海兰褐蛋鸡基础饲粮中连续添加200 mg/kg 果寡糖12 周，可改善肠道形态结构，促进蛋白质的消化、吸收和代谢，提高试验全期产蛋率。Xu 等[57]在凤达1 号蛋鸡基础饲粮中分别添加75、125 mg/kg 壳寡糖可显著提高机体抗氧化和免疫功能及54～64周龄产蛋率。

3.5 其他添加剂的添加

赵必迁[58]研究发现，饲粮中添加200 mg/kg 胆汁酸，可显著提高55～67 周龄罗曼粉蛋鸡产蛋率。朱艳芝等[59]在海兰褐蛋鸡饲粮中添加0.01%和0.02%虫草多糖可改善空肠和回肠形态结构，提高72～77 周龄产蛋率。武晓红等[60]在65周龄罗曼褐蛋鸡基础饲粮中分别添加0.025%、0.05%、0.075%和0.1%牛磺酸10周，结果表明，0.05%、0.075%和0.1%添加量均显著提高了产蛋率。彭箫等[61]研究表明，饲粮中添加300 mg/kg脂肪酶可改善京红蛋鸡肝脏的脂代谢，从而提高54～61 周龄蛋鸡产蛋率。侯佳妮等[62]在海兰褐蛋鸡上的研究发现，饲粮中添加0.01 L/kg的鲎素抗菌肽可提高血清雌激素水平和55～60 周龄蛋鸡产蛋率。Zhang 等[63]研究发现，饲粮添加3.0 g/kg 酵母培养物可提高机体免疫力和71～74周龄海兰褐蛋鸡产蛋率。Wan等[64]研究显示，与对照组相比，2%和4%新鲜柠檬叶组可显著提高79～84周龄和91～96周龄京粉蛋鸡产蛋率及机体免疫力。Li 等[65]在饲粮中分别添加1、2、4 g/kg 柚苷，结果表明，各柚苷组均显著促进了三黄鸡种鸡卵泡发育及提高了卵巢抗氧化能力和55～62 周龄产蛋率。Chen 等[66]研究表明，200 mg/kg 厚朴酚组比对照组显著提高了京粉蛋鸡卵巢抗氧化能力和50～62 周龄产蛋率。

4 总结

随着蛋鸡日龄的增长，蛋鸡产蛋率逐渐下降。产蛋后期蛋鸡的产蛋率下降导致的蛋鸡养殖业生产效益和经济效益的降低，是当今蛋鸡行业最关注的问题。蛋鸡老龄化会引起卵巢衰老及输卵管炎症，造成产蛋率的下降。补充植物提取物、微生态制剂、维生素和矿物质及寡聚糖等添加剂能够在一定程度上缓解产蛋后期产蛋率下降，但也需要考虑可能随之而来的其他问题，比如微量元素排放对环境具有一定的潜在风险。植物提取物和微生态制剂作为抗生素替代品具有一定的潜能，但植物提取物生产成本较高，且纯度不够；微生态制剂产品质量不稳定，且使用效果受太多因素影响。受成本和工艺等因素的影响，短期内只有少量添加剂产品可以用于蛋鸡养殖业中的规模化生产，未来还需大力开发新型功能性绿色饲料添加剂。同时应改变传统饲养模式，实现蛋鸡智能化管理，提高蛋鸡动物福利，可有效降低蛋鸡衰老所带来的负面影响，对提高产蛋后期蛋鸡产蛋率具有重要意义。