模拟降雨条件下植被根毛对土壤抗侵蚀能力的影响

廖裕俭

(惠州恒江工程咨询有限公司，广东 惠州 516000)

农业土壤侵蚀是一个全球性的生态环境问题，我国是土壤侵蚀最为严重的国家之一，土壤侵蚀面积占国土面积的38.2%[1]。水力作用是造成土壤侵蚀的主要因素之一，降雨是土壤侵蚀发生的动力，除直接打击土壤，形成击溅侵蚀，还形成地表径流，冲刷土体，以一种综合的效应来影响侵蚀[2]。因此，导致土壤通过水侵蚀的机制取决于水的分离力，而不是土壤颗粒之间的黏结力。

植物会影响土壤和水之间的相互作用，从而减少土壤侵蚀。目前，大多数研究集中于植物地上物质(如叶和茎)的影响上，但根系对防止土壤侵蚀的相对贡献可能超过地上物质的贡献[3-4]。植物在减少由地表径流引起土壤侵蚀的能力中，有95%可归因于其根系作用。要确定根系对改善土壤侵蚀贡献的数量变化，需要了解根系调节侵蚀力的机制。以往的研究发现，多种根系参数与降低土壤侵蚀量显著相关[5-6]，包括根表面积、根长密度、根系密度和直径、细根百分比以及上述因素的组合。因此，并非所有的根系都对减缓侵蚀具有同等的影响。根毛被认为是进入根系的主要水分吸收途径[7]，在根-土界面加固土壤并为根系提供锚固[8]，从理论上讲，根毛的存在应该会对减缓侵蚀产生影响，但其对整个根系系统减轻土壤侵蚀能力的影响目前尚不清楚。

本文在模拟降雨条件下，基于介观尺度培养了一个大麦无根毛突变体(Brb)，并与其各自的野生型(WT)基因型(有根毛)进行了比较，目的是研究根毛的存在是否能改善土壤侵蚀。本文假设与缺乏根毛的根系相比，有根毛的根系能提供更大的土壤加固，并导致更少的土壤脱落。

1 材料与方法

1.1 介观尺度

介观尺度生态系统由21 L塑料容器构成，内部尺寸为55.5 cm×3.6 cm×11.5 cm。在底部以5 cm的网格布置排水孔。排水沟由一根40 mm的管道制成，将整个试验装置固定在一块18 mm厚的胶合板上，如图1所示，胶合板和手柄的存在可以在移动系统装置时尽量减少对土壤结构的任何干扰。

图1 降雨模拟器下的介观尺度生态系统示意图

中间层底部衬有一层20 mm厚的砾石层，以助排水，用砂壤土质地的表层土填充(12%黏土，28%粉土，60%沙子)。土壤以3 cm的增量添加，并填充到1.4 g/cm3的容重，对每一层的表面进行冲刷以达到均匀。试验设计为3个处理(Brb、WT和未种植(对照组))，一个区块中设置一种处理，每个处理重复4个区块，每个区块同时准备、浇水和暴露在模拟降雨中。试验系统保存在一个步入式控制的环境室中，白天设置为24 ℃，晚上设置为19 ℃，光周期为12 h。

1.2 降雨模拟器

试验使用重力降雨模拟器，距离试验系统表面约3 m处。模拟器由958根皮下注射针(25G×25 mm)组成，在47.25 cm×72.00 cm的网格中，以27行35根和36根针交错排列，产生约23 mm/h的降雨速率。模拟器使用自来水运行，在针头上方的腔室中有一个堰和出口管道，以确保通过针筒的水压一致。

将试验系统放置在约5 cm深水中过夜，从底部进行预湿润，以达到一致的土壤含水量。每次试验前使用土壤湿度探头测量土壤湿度，WT、Brb、未种植的土壤湿度分别为33.8%±1.0%、33.1%±0.9%、32.5%±1.2%，p=0.208；但土壤水分含量存在显著的块效应(p<0.01)。在试验前1～2 h打开降雨模拟器，以留出时间填充针储液室。将每个试验系统放置在降雨模拟器下6%坡度上1 h。在烧杯中不断收集沉积物和径流：每隔5 min，使用60 mL注射器中测量的水量将水槽中的沉积物清洗到烧杯中，并称重，再将其洗涤到金属托盘中，在105 ℃的烘箱中干燥。

1.3 统计分析

每个间隔的侵蚀量等于每5min收集在容器中的干土壤重量，并以土壤率(SDR)表示。与未种植处理相比，根系的存在减少了侵蚀土壤的数量(相对土壤率(RSDR))，以与未种植处理相比减少的百分比计算，如式(1)：

(1)

式中：RSDR为相对土壤剥离率，%；Ec为未种植对照组的试验系统侵蚀总和，kg；Er为有根的试验系统侵蚀总和，kg。

径流量由烧杯初始沉积物的重量减去土壤和烧杯的重量计算得出。使用改良的切纸机从顶部1.5 cm处采集根系。将根系从土壤中冲洗出来，储存在50%乙醇和去离子水溶液中，并保持在大约4 ℃，直到测量。然后使用扫描仪以600DPI扫描根，并使用WinRHIZO根系分析系统进行分析。根长密度(RLD)计算方法如式(2)：

(2)

式中：RLD为根长密度，cm/cm3；RL为活根的总长度，cm；Vs为采样土壤的体积，cm3。

根表面积密度(RSAD)计算方法如式(3)：

(3)

式中：RSAD为根表面积密度，cm2/cm3；RSA为根直径，cm；为根表面积，cm2。

假设根为圆柱形。基于根序和直径阈值的采样类别计算细根的百分比。采用Pearson相关分析和方差分析对根系数据进行评价，采用双向方差分析评估侵蚀量和产生的径流量以及试验系统的土壤含水量。通过协方差分析评估了Brb和WT处理的RLD和RSDR之间的线性关系。完整的方差分析见表1。

表1 测量根参数的汇总统计数据

2 结果分析

2.1 根系与土壤侵蚀

根系对土壤剥离率(SDR)的影响最初有所延迟(图2)。由于未种植处理的土壤剥离率(SDR)试验系统平均值需要25 min的降雨才能超过两个有根处理土壤剥离率(SDR)的平均值，因此将25 min 作为根系影响的阈值。在根系开始产生影响之前的25 min，未种植、Brb、WT土壤平均总侵蚀量分别为29.3 g±4.6 g、29.9 g±13.1 g、24.1 g±5.7 g。假设侵蚀在整个试验系统中均匀发生，这将相当于所有处理的平均侵蚀深度为0.10 mm±0.01 mm。由于前25 min内缺乏明显的根系影响，这些数据在进一步分析侵蚀率时不使用。

图2 每5 min间隔的侵蚀

在随后的35 min内，具有显著的阻滞效应(p<0.01)。与未种植的试验系统产生的平均总侵蚀57.1 g±10.4 g相比，有根的试验系统产生的平均总侵蚀最小(WT为32.6 g±14.4 g，Brb为34.5 g±11.8 g)，这些结果相当于WT的SDR降低为44.0%±16.8%，Brb降低为40.7%±10.8%。尽管两个有根处理对土壤侵蚀的影响始终低于未种植的试验系统，但只有WT试验系统的侵蚀显著减少(WT和Brb分别为p<0.05和p=0.067)。

2.2 根系与径流

与侵蚀速率不同，径流速率不太容易受到时间波动的影响。在实验开始后10 min出现短暂峰值后，径流速率在剩余时间内保持相对稳定(图3)。然而，总径流和侵蚀(在整个降雨小时内)呈显著正相关(R=0.82，p<0.05)。与侵蚀速率一样，有根和未种植的试验系统之间的可观察差异存在延迟。在降雨的前20 min，与具有侵蚀速率的前25 min相比，未种植试验系统的平均值始终超过2个有根处理的平均值。未种植和Brb处理的径流随时间而增加，但WT的径流随时间而减少。在试验的最后40 min，WT(2.29 L±0.48 L)和Brb(2.30 L±0.39 L)的径流比未种植(2.66 L±0.27 L)的径流少11.8%±7.5%，14.6%±5.5%。但与侵蚀不同的是，尽管存在显著的块效应(p<0.01)，但各区块之间的处理效果不显著(p=0.24)。

图3 每5 min间隔的径流

2.3 根参数与土壤侵蚀

部分根系性状存在基因型差异(表1)。WT型根系的平均直径显著大于Brb型根系(18.6%，p<0.05)。这种平均直径的差异很可能是由细根百分比的显著差异造成的(p<0.01)；WT细根占根系的比例比Brb低11.3%。其他根系性状差异不显著。例如，对于每个区块，WT产生的根长密度(RLD)小于其各自的Brb，导致在介观尺度生态系统顶部1.5 cm处的平均RLD是WT的2.2倍。表2显示了所有测量的根参数都是自相关的。本文所有测得的根参数(除细根百分比外)均与Brb的相对土壤剥离率(RSDR)呈正相关如表3所示，但在WT中，只有RLD与RSDR显著相关。

表2 所有测量根参数的Pearson相关系数

表3 测量的根参数与处理之间的Pearson相关系数

与未种植处理相比，随着RLD的增加，两种基因型的土壤剥离量都减少了(图4)。与未种植处理相比，RLD每增加一个单位就相当于意味着土壤侵蚀量额外减少14%。随着RLD的增加，WT根系在减少土壤侵蚀方面(与未种植土壤相比)比Brb根系更有效，但RLD与基因型之间的相互作用并不显著(p=0.06)。

图4 Brb和WT的根长密度(RLD)与相对土壤剥离率(RSDR)的线性关系

3 讨 论

在根对侵蚀产生影响之前25 min的初始延迟(图2)可能是由于存在易侵蚀的表层土壤。在随后的降雨期间，Brb和WT根系同样减少了侵蚀，但与未播种处理相比，只有WT根系显著减少了土壤脱落。

与未种植处理的生态系统相比，根系的存在持续减少了两个有根处理的土壤损失(图2)。然而，根毛对侵蚀的影响不能与其他根性状的差异(如根长密度、直径和细根百分比)分开评估。增加根长密度(RLD)是根系减轻侵蚀的最常见的特征之一。虽然RLD与相对土壤剥离率(RSDR)存在相关性，但RLD的基因型差异并不显著(图4)。与RLD一样，根直径与侵蚀速率呈正相关，细根百分比与侵蚀速率呈负相关；因此，根系平均直径和细根百分比的差异也会影响根系减少侵蚀的能力。因此，与WT野生型根系相比，根系直径明显较小(0.8倍)、细根比例明显较高(1.1倍)的Brb根系在减少侵蚀方面更有效。

4 结 论

为了研究根毛的存在是否能改善土壤侵蚀，本文基于介观尺度设置了3种处理(Brb型、WT型和未种植)，结果表明：

(1)有根毛和无根毛的根系均可以减少土壤侵蚀，增加根长密度明显增强了这一效果。

(2)Brb根系具有显著的根直径和较高的细根百分比，这些特征与减少侵蚀有关，表明Brb根系(无根毛)比WT(有根毛)根系更能减少侵蚀，因此根毛的影响不显著。 但测得WT的土壤侵蚀量与Brb相似，这表明WT根毛的存在在一定程度上弥补了其根系减轻土壤侵蚀能力的下降，增加了土壤对侵蚀的抵抗力。