遮光对红果榆幼苗光合作用及叶片解剖结构的影响

金雅琴,李冬林

(1 金陵科技学院 园艺园林学院,南京 210038;2 江苏省林业科学研究院,南京 211153)

光是影响植物生长发育最重要的生态限制因子,直接影响植物的分布和生存质量[1-2]。对于阴性植物来说,适度遮荫可以改善植物的生长环境,调节植物的光合生理和内部解剖特征,进而对植物的生长、发育和种群竞争产生有利的影响[3-4];相反,阳性植物则需要较强的光照条件才能满足自身形态发育和种群更新需要[5-6]。研究珍稀濒危物种幼苗在弱光环境下的生理生态变化,揭示光照强度对幼苗生长发育及形态生理的影响,将有助于了解这些濒危物种苗期生长发育对光的需求,探索自然林应该采取何种经营抚育措施来促进天然更新,提高林下幼苗的保存率和生长量,这是当前开展珍稀濒危植物种群保护和更新拯救需要研究的方向。

红果榆(Ulmusszechuanica),又名明陵榆,隶属榆科榆属植物,主要分布于中国北亚热带的安徽南部、江苏南部、浙江北部、江西北部及四川,是中国南方生长迅速、材性优良、利用前景看好的优良观赏植物[7]。在自然界,红果榆常与枫香(Liquidambarformosana)、朴树(Celtissinensis)、化香(Platycaryastrobilacea)、榔榆(Ulmusparvifolia)、乌桕(Sapiumsebiferum)、柘树(Cudraniatricuspidata)等落叶阔叶树种混生。由于天然母树数量有限,种实轻小,并受到所处生境的客观限制,其自然更新能力较差,种群总量偏少、可利用资源短缺,急需采取人为措施开展野生资源的抚育保护和种群拯救。2018年4月,作者在江苏省镇江市南山风景区招隐寺开展林木种质资源清查时发现了小面积的红果榆野生种群。母树结实量大,有足够的天然下种,但林内郁闭度高,林下幼苗保存量稀少(几乎没有),种群更新难以为继。同年在南京紫金山和栖霞山也发现保存有零星的成年母树散生林间。尽管生长良好但林下未见有更新幼苗,这是否与林内光线不足的微生境有关值得探究。目前有关榆属植物的研究主要集中在系统分类[8]、花粉形态[9]、遗传改良[10]、繁育生理[11-12]等方面,而有关苗期光适应生理及弱光逆境条件下叶片形态结构的生理变化研究尚未见报道。本研究以近年来人工培育的二年生红果榆幼苗为试材,通过人工遮光试验,研究了遮光条件下红果榆幼苗光合作用参数和幼苗叶片形态解剖结构的变化,旨在了解红果榆苗期对自然界弱光微生境的生理生态响应,以分析其林下更新繁衍困难的生物学机制,为生产上开展红果榆的林下生境调节,促进自然种群完成自我更新提供一定的参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验地自然概况

试验地点位于江苏省南京市栖霞区金陵科技学院园艺试验站(E118°48′37″,N32°07′22″)。地处中国北亚热带边缘,典型季风气候,年均气温16.1 ℃,极端最高气温43.0 ℃,极端最低气温-13.0 ℃,年降雨量1 100 mm,年均日照时间1 912 h,年相对湿度80%,无霜期224 d。

1.2 试验材料与处理

供试材料源于浙江省杭州市临安区天目山国家级自然保护区天然母树(E119°23′47″-119°28′27″,N30°18′30″-30°24′55″)。2018年4月中旬采集种实,当年播种培育成试验幼苗。2020年3月初选取规格相当、生长良好的健壮幼苗360株定植于口径35 cm,高40 cm的圆柱形陶瓷容器中缓苗生长。容器内盛装基质为黄土和市售营养土的混合物(混合比例1∶1),质量统一为10 kg。基质表面用湿润的锯末覆盖保墒,正常水肥管理。缓苗生长90 d后,当年6月初开始用黑色遮阳网搭设不同透光条件的荫棚进行遮光处理,并一直持续到9月底。遮荫棚南北矩形搭设,南北长3.0 m,东西宽1.5 m,高度2 m。东西网边下垂,并延伸到地面确保处理完整、均匀。试验设置4个处理:L1为一层遮光,辐射光强相当于全光照45%;L2为二层遮光,辐射光强相当于全光照25%;L3为三层遮光,辐射光强相当于全光照18%;L0为全光照,作为对照处理(CK)。采用单因素随机区组设计,3次重复,不同区组间平行排列,区组内随机设置小区,每小区处理幼苗30株。不同处理间设保护行,以防交叉影响。

1.3 指标测定和方法

1.3.1 光合作用参数光合作用指标于2020年9月6-9日完成测定。测定仪器为美国产LI-Cor-6400型便携式光合作用测定仪。测定当日天气晴好,测定时间为7:00—19:00,每2 h测定1次,连续测定4 d。事先在各处理区选择发育完好的幼苗5株作为测定单株,测定叶为发育完好的端数第4片叶,并在叶柄做标记。使用自然光源、2 cm×3 cm标准叶室、大气CO2浓度。测定参数:Pn(净光合作用速率)、Gs(气孔导度)、Ci(胞间CO2浓度)、Ca(环境CO2浓度)、Tr(蒸腾速率)、Vpdl(蒸汽压亏缺)。利用公式推算水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls):WUE=Pn/Tr,Ls=1-Ci/Ca。由测定系统同步记录试验区内的环境参数。

光响应(Pn-PAR)参数指标利用LI-6400光合仪Auto prog程序,配备LED红蓝光源联体测定。Pn-PAR曲线拟合采用非直角双曲线模型[13],并参考叶子飘等[14]的方法拟合相关参数。光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)、最大净光合作用效率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)、表观量子效率(AQY)等参数估算参考文献[15-16]。

1.3.2 叶片形态和解剖结构光合作用指标测定完成后当日取样测定叶片形态和解剖结构。单叶面积(SLA)采用AM-300手持式叶面积仪联体测定;单叶干重(SLWd)测定采用烘干法,比叶面积(LAM)和比叶重(LMA)由以下公式换算:LAM=(叶面积/叶干重);LMA=(叶干重/叶面积)[17]。参考李正理[18]的方法制作石蜡切片,用光学显微镜观察切片并拍照,应用Image-Pro Plus 6.0软件测定相关微观参数,每处理取30个视野取平均值,并做统计分析。

1.3.3 数据处理测定数据均采用Mean±SD的形式表示。应用Office Excel 2003作图,SPSS 17.0软件进行方差分析,多重比较采用最小显著极差法[19]。

2 结果与分析

2.1 不同遮光条件下光合有效辐射的日变化

图1为不同遮光条件下光合有效辐射日变化。不同遮光条件下林内光合有效辐射(PAR)有显著差异(P<0.05)。9月份南京地区的白天时间变短,PAR的最大值出现在12:00。全光下(L0)叶片的PAR极值为1 430 μmol/(m2·s),而L1、L2、L3处理下PAR极值则显著变小,一天之中最大光强分别为全光照条件下的42.79%、23.30%和17.13%。现场测定还表明,不同遮光条件下的林内气温(Tair)呈现基本一致的趋势变化,峰值均出现在每天下午14:00,并且明显小于对照(P<0.05)。

图1 不同遮光条件下光合有效辐射日变化Fig.1 Daily variation of photosynthetically active radiation under different light conditions

相应地,不同遮光条件下大气中相对湿度(RH)日变化呈现先降后升的“凹形”,早上8:00最高,而在下午14:00下降至最低。由于受到风力的影响不同处理间RH的变化不大。

2.2 不同遮光条件下红果榆幼苗光合作用参数日变化

2.2.1 净光合作用速率(Pn) 不同遮光条件下红果榆幼苗Pn的日变化见图2,A。可以看出,不同光照条件下Pn呈现不同的曲线变化,整体上均呈现不对称的凸型变化,但变化幅度、峰值的早晚、日均值均有所不同。全光下Pn的变化幅度最大,峰值出现在中午12:00[12.64 μmol/(m2·s)],随后Pn急剧下降,直至降为负数(18:00)。L1处理下Pn的日变化与L0类似,尤其是午前两者的变化十分接近,但午后Pn则明显递减。遮光处理L2、L3下由于光合有效辐射下降,各时点的Pn的绝对值明显小于对照(P<0.05)。方差分析表明,不同遮光条件下Pn的日均差异均为显著(P<0.05)(表1)。

表1 不同遮光条件下红果榆幼苗光合作用参数的日均值Table 1 Daily mean values of photosynthesis parameters of U. szechuanica seedlings under different light conditions

图2 不同遮光条件下红果榆幼苗光合作用参数日变化Fig.2 Diurnal variation of photosynthesis parameters of U. szechuanica seedlings under different light conditions

2.2.2 气孔导度(Gs) 气孔是大气CO2、水汽进入植物体的门户,而气孔导度(Gs)表示叶表面气孔张开的程度,用于衡量CO2、水汽与植物叶片的传导、交换能力[6]。不同遮光条件下叶片Gs的日变化见图2,B。总的来说,不同遮光条件下Gs基本上是表现出先期高后期低的下降态势,但不同处理的变化曲线略有不同。8:00-12:00,全光下林内气温快速上升,叶片气孔开张程度高,Gs一直处于高位变化,并于午时达到最大[0.23 mol/(m2·s)],午后开始下降,并于傍晚降到最低;L2处理下Gs的变化曲线与全光下相似,但Gs最大值出现在午后14:00[0.19 mol/(m2·s)];L1处理下Gs变化幅度最大,一天中Gs的最大值也出现在午时[0.27 mol/(m2·s)],但随后随光合辐射的下降Gs迅速下降,最低值出现在傍晚[0.05 mol/(m2·s)];L3处理的Gs整体处于低位变化,Gs最大值出现在早上8:00[0.15 mol/(m2·s)],最低值出现在10:00[0.05 mol/(m2·s)],且各时点Gs均低于其他处理。方差分析表明,不同处理间日均Gs有显著差异(P<0.05)(表1),但L0与L1间差异不显著(P>0.05)。

2.2.3 胞间CO2浓度(Ci) 与Pn变化态势相反,不同遮光条件下Ci变化基本一致,即呈现先降后升的凹形变化,除L1处理外均是早上8:00最高,伴随着气温升高而依次下降,并于12:00-14:00达到最低值(图2,C)。不同遮光条件下Ci的日均大小排序为L2>L3>L1>L0(表1)。方差分析表明,不同处理间Ci均有显著差异(P<0.05)。

2.2.4 蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE) 不同遮光条件下幼苗Tr的变化态势基本一致,即呈现前期较低、午间升高、午后下降的曲线变化(图2,D)。同时,L2和L0处理的变化曲线几乎重叠,说明L2处理下幼苗的水分蒸腾速率与对照相比变化不大;相比而言,L1处理Tr的变化波动更为显著,其最大值出现在午时[4.48 mmol/(m2·s)],午后则开始迅速下降;L3处理Tr的最低值出现在午时[1.19 mmol/(m2·s)],但上午10:00Tr偏低[0.96 mmol/(m2·s)],并显著低于其他处理(P<0.05)。从总的变化趋势来看,不同处理Tr的日均大小序列为L2>L0>L1>L3(表1)。方差分析表明,L0与L1间差异不显著(P>0.05),但与L2和L3处理间差异达显著水平(P<0.05)。从表1可以看出,不同遮光条件下日均WUE的大小顺序与Pn排序一致。即遮光处理显著降低了叶片的水分利用效率(P<0.05)。相关分析表明,不同光环境下指标WUE与Pn均呈显著正相关(P<0.05)。

2.2.5 饱和蒸气压亏缺(VpdL)与气孔限制值(Ls) 由图2,E可以看出,不同遮光条件下幼苗Vpdl的日变化曲线与Ls基本相同,即早上8:00Vpdl为一天中最低值,并随着气温低上升Vpdl逐渐上升,并于12:00-14:00达到极值,随后渐趋下降。方差分析表明,不同处理间日均Vpdl存在显著差异(P<0.05)(表1),其大小序列为L3>L1>L2>L0,表明全光下饱和蒸气压亏缺较小,这应该与幼苗的瞬时蒸腾速率(Tr)有关。

不同遮光条件下幼苗Ls的日变化见图2,F。Ls整体上呈现不规则弧形变化,即午前Ls整体升高,午后Ls趋于下降,并于傍晚降低到最低。不同处理日均Ls大小顺序为L0>L1>L3>L2(表1),但是L0与L1处理间无显著差异(P>0.05)。

2.3 不同遮光条件下红果榆幼苗光响应参数的变化

不同遮光条件下红果榆幼苗的光响应曲线见图3。图3中显示,不同遮光条件下红果榆幼苗的Pn-PAR曲线均呈现趋势一致的变化,曲线的变化拐点在200 μmol/(m2·s)附近。即PAR小于200 μmol/(m2·s)时,Pn均急剧上升,且不同处理间的Pn增长变化的差距较小。但当PAR大于200 μmol/(m2·s)时,各所有处理的Pn增长均相对变缓,并逐渐趋于水平,但不同处理间的Pn测定值差距加大。参考叶子飘等[14]的方法对不同遮光条件下红果榆幼苗的光响应曲线进行非直角双曲线拟合,其结果见表2。模拟曲线的决定系数(R2)在0.97～0.99之间,说明模型较好地反映了叶片光响应指标的变化规律。

表2 不同遮光条件下红果榆树幼苗Pn-PAR光响应曲线的特征参数Table 2 Parameters of Pn-PAR response curves of U. szechuanica seedlings under different light conditions

图3 不同遮光条件下红果榆幼苗Pn-PAR光响应曲线Fig.3 Photosynthesis-light response curve of U. szechuanica seedings under different shading conditions

由表2可见,遮光处理显著影响了红果榆幼苗的光响应参数。方差分析结果表明,不同遮光条件下红果榆幼苗的LCP、LSP、Pnmax和Rd均存在显著差异(P<0.05),但是不同处理间AQY的差异不显著(P>0.05)。LCP和LSP对林内光环境反应极其敏感,L1、L2和L3光处理下的LCP分别为全光下LCP的0.95、0.69和0.59倍,LSP分别为全光下LSP的0.90、0.70和0.80倍。因此,弱光引起红果榆幼苗的LCP和LSP显著降低,但L1与L0处理的LCP差异不显著(P>0.05),说明低度遮光不会引起LCP大的下降,而L0与L1处理的Pnmax相比较非常接近,方差分析结果表明两者无显著差异(P>0.05)。但L0显著大于L2与L3处理的Pnmax(P<0.05),说明重度遮光引起红果榆幼苗净光合作用速率的显著下降。同时,遮光还将显著影响了幼苗的Rd(P<0.05),但L1与全光下处理的Rd差异不显著(P>0.05)。

总之,低度遮光对幼苗光合作用参数的影响较小,对光合速率的抑制作用有限,但重度遮光将使得光合作用效率显著下降。

2.4 不同遮光条件下红果榆幼苗叶片形态的变化

遮光对红果榆幼苗的叶片形态发育产生了明显影响。从表3、图4可以看出,与全光照相比,轻度遮光条件下(L1、L2)其单叶面积(SLA)变化较小,但重度遮光下(L3)SLA有增大的趋势,为全光下的1.24倍,方差分析结果表明差异达显著水平(P<0.05);与全光照相比,遮光条件下的单叶鲜重(SLWf)、单叶干重(SLWd)均无显著差异(P>0.05)。

表3 不同遮光条件下红果榆叶片形态指标Table 3 Leaf morphology indexes of U. szechuanica with different shading treatments

图4 遮光对红果榆叶片形态发育的影响Fig.4 Effeet of shading on morphological development of U. szechuanica leaves

比叶重(LMA)为单位面积叶干重,反映叶片中干物质积累的多少[17]。从表3可见,遮光条件下叶片的LMA、LAM呈现显著变化,表现为随着遮光强度的增强LMA日渐变小,而LAM则日渐增大,方差分析结果表明均存在显著差异(P<0.05)。遮光引起幼苗SLA的适应性改变,进而导致了叶片LMA、LAM的相应变化。

2.5 遮光对红果榆幼苗叶片解剖结构的影响

借助显微切片可以观察不同遮光条件下幼苗叶片内细胞器的变化。结果显示,红果榆为典型的异面叶植物(图5),上表面和下表面结构显著不同。表皮细胞(EP)分布在叶子表面,可分为上表皮和下表皮。EP着色较浅,呈现淡绿色,细胞与细胞间排列较为紧密,自然形成屏障,起一定保护作用。上表皮厚度(UET)明显大于下表皮厚度(LET)。EP下栅栏组织(PT)与海绵组织(ST)分化明显,PT紧贴表皮排列,ST位于PT下方。PT组织中细胞外形瘦长,单层分布,排列较为紧密,并含有丰富的叶绿体和淀粉粒,着色较深,为叶片光合作用的主要场所;ST组织中有明显的细胞间隙,外形椭圆形或粒状,排列稀疏,所含的叶绿体结构相对较少,淀粉粒也较少。经测量,各处理下的PT厚度均明显大于ST厚度,有利于满足叶片光合作用需要。

L0、L1、L2、L3分别为各处理叶片横切面(标尺=100 μm);L0′、L1′、L2′、L3′分别为各处理主脉横切面(标尺=500 μm)。EP.表皮;PT.栅栏组织;ST.海绵组织;XY.木质部;PH.韧皮部;PC.薄壁细胞。图5 不同光环境下红果榆叶片横切面解剖结构L0, L1, L2, L3: The cross section of leaves under different light conditions(scale= 100 μm); L0′, L1′, L2′, L3′: the cross section of main vein under different light conditions(scale= 500 μm). EP. Epddemal cell; PT. Palisade tissue; ST. Sponsy tissue; XY. Xylem; PH. Phloem; PC. Parenchyma cell.Fig.5 The cross section structure of U. szechuanica leaves under different light conditions

从叶片的横切面结构来看,红果榆叶片分布有发育完全的维管束(主脉),木质部(XY)和韧皮部(PH),且分化明显,清晰可鉴。PH位于XY外方,XY几乎成心形,XY中央和PH外围分布有多层薄壁细胞(PC)包围(图5)。

表4为不同遮光条件下红果榆叶片横切面的结构参数特征。由表4可见,遮光处理对红果榆叶片的解剖结构参数产生了显著影响。遮光条件下叶片厚度(LT)明显变薄,与对照相比呈现出显著差异(P<0.05),上表皮厚度(UET)与下表皮厚度(LET)也呈现出类似的变化。遮光处理下叶肉细胞的结构比例发生了明显改变,表现为PT厚度和ST厚度两者均有所降低,并与对照相比存在显著差异(P<0.05),但PT/ST的变化未达显著水平(P>0.05)。从维管束结构来看,遮光条件下的VN(单列导管数)和VC(导管列数)的变化规律不明显,TWX(木质部茎向宽度)有所减小,与全光照相比TWX均出现了显著降低(P<0.05)。

表4 不同遮光条件下红果榆叶片横切面结构参数Table 4 The cross section structure parameters of U. szechuanica leaves under different light conditions

3 讨 论

光是植物生存必需的环境因子,是影响植物生长发育的第一要素,对植物的生长发育、生理生化和形态结构诸方面都具起着重要影响[2,20-21]。通常而言,光照强度的过强或不足都会造成植物光合受阻或受到生理伤害,并直接影响植物正常的生长和发育[22-23]。本研究结果表明,不同遮光条件下红果榆幼苗的Pn呈现出不同形态的凸型变化,但其变化的幅度有所不同。全光下Pn的变幅较大,呈现出明显的单峰曲线,最大值出现在中午12:00时,午后开始急剧下降,与林内光合有效辐射强度(PAR)呈现极显著正相关。试验正值末夏,棚内气温较高,全光下PAR平均值为1 430 μmol/(m2·s),而红果榆幼苗的Pn日均值仍然达到8.39 μmol/(m2·s),未出现有明显的“午休”和光抑制,表明红果榆苗期全光下生长正常,自然林地表裸露与阳光照射不应该是幼苗存活的限制性条件。而弱光条件下由于光合有效辐射强度的降低,各时点的Pn峰值显著减小,变幅降低,日均值显著下降,Ci和WUE相应降低,进而影响到幼苗体内营养物质的积累,导致幼苗饥饿、生长滞缓,这与连香树(Cercidiphyllumjaponicum)[3]、美国黑莓(Rubussp.)[24]、黄瓜(Cucumissativus)[25]等偏阳性植物的光反应特征基本一致。

遮光对红果榆幼苗的光合响应参数产生了显著影响。全光下,红果榆幼苗的LCP为27.17 μmol/(m2·s),尽管与L2处理下的LCP差异不显著,但明显高于L2、L3处理下的指标值;而全光下的LSP[389.94 μmol/(m2·s)]则显著高于遮光下的测定值,这表明强度遮光将引起幼苗LCP和LSP的显著降低,Pnmax和Rd也出现了类似的变化。这是红果榆幼苗对低度光强的生理调节机制,因为LCP和Rd下降可以提高植物在弱光下的光合效率,以弥补植物正常生长对体内营养物质的消耗,这是植物自身适应环境的必然结果,也说明红果榆对弱光环境具有一定的生态适应能力[26]。但是,强度遮光条件下(L3),尽管幼苗自身能够充分利用弱光进行光合作用,由于弱光下Pnmax和Rd已经降低到只有全光下的0.87和0.78倍,Pn日均值则下降了69.12%,说明过低的外界光强已经形成了弱光胁迫,光强已无法满足幼苗正常光合作用的需要,严重影响幼苗正常的营养积累和生长发育,这可能是郁闭度较高的自然林下红果榆幼苗亏缺、更新不良的重要诱因。

叶肉是植物叶片内最发达和最重要的细胞组织,是植物进行光合作用的场所,同时也是叶内对外环境十分敏感的生理组织,表现为叶肉组织中的栅栏组织(PT)与海绵组织(ST)厚度、细胞层数、细胞形态、叶绿体分布数量等随外界光照强度的改变呈现一定的适应性调节[27]。这一点已在枫香[28]、闽楠(Phoebebournei)[29]、卷瓣凤梨(Alcantarea)[30]、白三叶(Trifoliumrepens)[20]等诸多植物的试验结果中得到印证,说明长期弱光条件下适应性强的植物将启动生理调节机制,适度改变自身生理结构,以满足弱光条件下幼苗的生存需要。而植物自身生理调节能力的大小在一定程度上可以作为植物耐荫性的参考标准,因此被一些学者所关注[31-32]。本研究结果表明,遮光条件下,红果榆叶片厚度(LT)明显变小,表皮细胞(EP)层数减少,PT和ST厚度降低,表明弱光条件下红果榆叶片组织内细部结构的适应性调节能力较强,表现出有利于低光利用的生理特征。但遮光条件下单列导管数(VN)和导管列数(VC)的变化并不明显,木质部茎向宽度(TWX)趋于减小,说明遮光对红果榆叶脉中水分输导组织的发育影响作用不强。

本试验表明,遮光条件下红果榆优苗的形态发生了显著改变,表现为弱光下单叶面积增大,LMA减小,LAM增大,这与团花树(Anthocephaluschinensis)[17]、滇南红厚壳(Calophyllumpolyanthum)[17]、连香树[3]等植物的研究结果基本一致。自然林内,树冠郁闭降低了林内光合辐射强度,影响了幼苗的光合作用效率,最终会影响到红果榆幼苗的生长形态,进而影响到与其他物种之间竞争力。一般而言,较耐荫和生长势强的物种占据有利空间,成为种间竞争的优胜者。野外观察发现,现有红果榆母树多分布在地势平缓的山腰或平地,但近距离分布有不利于种实定居的池塘和沟壑,成为红果榆种实有效传播的障碍。从种实形态来看,红果榆为典型的翅果,外型轻小,长1.10～1.60 cm,宽0.9～1.30 cm,千粒重4.50～5.50 g,很容易随天然下种随风飞散,形成野外种子库多变的时空分布格局,对种实萌发和幼苗定居带来不确定因素。野外发现,风媒飞散后种实主要分布于凋落物层或土壤表层(0-2 cm)。如此土壤表层,特别是凋落物层的干湿变化剧烈往往不利于种子萌发和幼苗定居[32-35]。2021年春季的试验表明,人工散播在凋落物上的红果榆种子几乎不能出苗,因此凋落物的存在也会成为红果榆优苗成长的障碍。因此,光照条件可能仅仅是影响自然林内红果榆幼苗发育和成苗的重要外因,种实发芽的环境障碍及自身生殖习性可能也是关系红果榆野生种群天然更新成败的重要条件。

4 结 论

不同光照条件下红果榆幼苗的净光合作用速率(Pn)日变化呈现出不对称的凸型变化,表现为单峰曲线。全光下幼苗具有最高的Pn,无明显的“午休”和光抑制。遮光下Pn明显下降,峰值降低。Gs日变化则表现出先升高后降低的态势,而Ci呈现先降后升的凹形变化。遮光影响红果榆幼苗的光合响应参数。弱光条件下LCP、LSP显著降低,Pnmax、Rd明显下降,叶片变薄,单叶面积增加,比叶重减小,比叶面积增大,PT和ST变薄。轻度遮光不会对幼苗生长产生大的影响,重度遮光将会引起红果榆幼苗生理限制,营养不良。生产实践中,建议对密度过大的自然林实施适度疏伐,增进通风透光,适度清理凋落物,为野生种群的更新繁衍创造条件。