中国南北过渡带常绿落叶阔叶混交林的地域分异与地带性问题

张百平,牛继强,刘俊杰,蒋 娅,李佳宇

(1. 中国科学院地理科学与资源研究所 资源与环境信息系统国家重点实验室, 北京 100101; 2. 信阳师范大学 地理科学学院, 河南 信阳 464000; 3. 信阳生态研究院, 河南 信阳 464000; 4. 中国科学院大学, 北京 100049)

0 引言

秦岭—淮河是中国自然地理上重要的南北分界线,但其科学的认识出现在20世纪初[1],科学的划分出现在20世纪50年代末[2]。但关于南北分界线的具体位置一直存在较大争议,从秦岭北坡到大巴山南坡至少有5～6个方案[3-12]。为了更科学地认识南北分界线,2017年科学技术部启动了科技基础资源调查专项“中国南北过渡带综合科学考察”,并采用了“中国南北过渡带”这个科学概念,以便系统调查和认识南北过渡的地理复杂性。

中国大陆上的南北环境分异,即暖温带与亚热带之间的差异,是横贯于我国中部的巨型东西向大地构造——昆仑-秦岭构造系在我国东部造成的一种巨大环境效应[13]。但它不是所谓的南北分界线向两侧等幅扩展的结果,而是一个特别的地理过渡地带[14]。从西部地区来看,从秦岭北坡的典型暖温带过渡到大巴山南麓的典型亚热带;尽管中间汉水谷地,却是“整体性”完成过渡的。而在其东部的江淮地区,由于我国独特的季风气候及平原、丘陵地貌,北方冬季冷空气可以长驱南下,形成宽广的冬季低温区,使得暖温带到亚热带的过渡十分缓慢和复杂。因而“南北过渡带”的概念远比南北分界线能更好地刻画和体现这样的复杂性和过渡性。

相应地,在这个宽大的过渡带中,就是在暖温带落叶阔叶林和亚热带常绿阔叶林之间发育得较为宽广的常绿落叶阔叶混交林。但在世界上其他同纬度地区,从暖温带到亚热带,地带性植被落叶阔叶林被常绿阔叶林替代,或者它们之间会存在一条不太明显的交错过渡区;国际上并没有将常绿落叶阔叶混交林作为植被分类单位的记载[15]。因而宽大的常绿落叶阔叶混交林仅仅是我国大陆上独特的地形和气候(特别是冬季低温)形成的过渡性植被类型。中国南北过渡带的复杂性和过渡性主要体现在常绿落叶阔叶混交林的宽度及性质的空间变化方面。我国常绿落叶阔叶混交林植物种类组成复杂,发育了多种植被型或亚型。吴征镒[16]将我国的常绿落叶阔叶混交林划分为21个群系,分属于3个植被亚型;宋永昌[17]甚至将常绿落叶阔叶混交林从“植被型”提升至“植被型组”,并将其细分成5个植被型,凸显了此类植被的重要性。从全球来看,中国南北过渡带保存了北半球最典型的常绿落叶阔叶混交林,其落叶木本物种丰富度远远高于美国和日本同纬度地区[18-20],也是中国特有种分布的关键地区之一[21]。就其分布的范围和复杂性来看,常绿落叶阔叶混交林在中国大陆上具有非常独特的地位。

由于研究的系统性和深度不足,长期以来对常绿落叶阔叶混交林的地位问题一直存在争议。首先,常绿落叶阔叶混交林作为一种高级植被类型的观点被中国学者所接受。例如,吴征镒[16]认为“常绿落叶阔叶混交林是落叶阔叶林与常绿阔叶林之间的过渡类型,但是有相对的稳定性”。但对于淮河两岸的该类混交林的认识存在至少3种不同观点:归属于北部的暖温带[12,22-23];归属于南部的亚热带[24-25];独立存在,即作为一级单位,既不属于暖温带,也不属于亚热带[26-27]。在早期中国植被区划方案中,常绿落叶阔叶混交林被当作一个独立的一级分区单位[26,28],后来的多数方案都把它归入亚热带常绿阔叶林的北部或北亚热带植被类型。但从实际分布的典型植被来看,既没有出现常绿阔叶林,也缺乏真正的落叶阔叶-常绿阔叶混交林,多为具有亚热带属性的科、属、种组成的落叶阔叶林和部分亚热带针叶松(Pinusmassoniana、Cunninghamialanceolata)等。在栽培植被方面,又出现不少亚热带的植物种,如茶(Camelliasinensis)、南天竹(Nandinadomestica)、棕榈(Trachycarpusfortunei)、柑橘(Citrusreticulata)等。因此,过渡带究竟应归属北部的落叶阔叶林区,还是南部的常绿阔叶林区,确实是需要进一步研究的问题[29]。

中国北亚热带概念的提出[2,24],将常绿落叶阔叶混交林划入亚热带。在后来的中国自然地理区划中[25],明确划分出北亚热带秦岭—大巴山混交林区和长江中下游谷地混交林区。在划分中国生态地理区域时,将北亚热带作为一级单位[5]。《中国农业区划的理论与实践》也把北亚热带作为一级单位与暖温带并列[30]。这与较早的植被分区[26-27]非常一致。

从常绿落叶阔叶混交林内部结构来看,在水热条件较好的地段形成以苦槠(Castanopsissclerophylla)、青冈(Quercusglauca)为优势种的常绿阔叶林;在水热条件较差的地段形成以栓皮栎(Quercusvariabilis)为优势种的落叶阔叶林;而在两者之间的过渡区域形成以栓皮栎和青冈为优势种的混交林,为层级交错格局的产物,其混交模式为垂直混交,落叶成分在上层空间占优势,常绿成分在下层空间占优势。该群落可长期稳定存在,原因有两方面:栓皮栎的最大高度和生长速度都远超青冈[31]。因而,在其植被的垂直结构上,最高冠层是栓皮栎,中下层是常绿乔木和灌木,也就是说,暖温带植物依然占据绝对优势,在寒冷的冬季保护着中下层的常绿乔木和灌木。这也是为什么有些研究者将其归入暖温带[12,17,22]的原因。

显然,20世纪50年代末提出的“北亚热带”概念实质上掩盖了中国中部气候、植被过渡的复杂性,弱化了对于复杂科学问题的认识,反而使人们一直纠结于南北分界线的划分指标和具体位置。一些植物学家根据自己对江淮地区植被的理解,把暖温带落叶阔叶林向南推到32°N—32.5°N[32,15], 即南京以南地区,这与划分的北亚热带有很大的差异。换言之,北亚热带的划分实际上不够严谨和科学,客观上掩盖了暖温带与亚热带之间地理与生态的复杂性与多样性。本文根据比较系统的实地调查数据,对常绿阔叶和落叶阔叶木本物种的空间分布进行具体的地理分析,以便进一步揭示我国南北过渡带的地理结构和植被的过渡性及地带性。

1 常绿落叶阔叶混交林结构变化的基本规律

根据国家科技基础资源调查专项“中国南北过渡带综合科学考察”项目组的野外实地调查数据(图1,2017—2021年),分析1条东西穿越样线(秦岭南麓:十堰—安康—康县—武都—白龙江)和3条南北穿越样线(东线:三门峡—神农架;中线:西安—达州;西线:天水—广元)乔木物种组成结构的变化,进而精细掌握过渡带上常绿阔叶与落叶阔叶树种的变化规律。

图1 中国南北过渡带主体(秦岭—大巴山)植被调查样线及分段略图Fig. 1 Vegetation sample lines and sections in Qinling—Daba Mountains(WE代表东西向样线;E、C、W分别代表东、中、西部南北向样线;-N、-M、-S分别代表北方植物段、南北植物交错过渡带、南方植物段)

1.1 东西向乔木树种组成结构的变化

东西向样线上共有76个样方(样方间隔10 km左右,大小为20 m×20 m)。根据各样方物种多度数据,采用Bray-Curtis相异矩阵方法计算相异系数,再使用Ward最小方差进行聚类,将东西向样线划分为6段(表1)。

表1 秦岭南麓东西向不同地段乔木物种组成结构(重要值)的变化规律Tab. 1 Importance values of main woody plants along the southern piedmont of Qinling Mountains

根据野外样方数据, 先计算物种在各段中的重要值,再根据《中国植物志》[33]与Atlas of Woody Plants in China[34]提供的标准,将植物种划分为常绿阔叶、半常绿阔叶、落叶阔叶、常绿针叶、落叶针叶等生活型,提取各段各类重要值最高的前5种。结果(表1)表明,常绿阔叶乔木重要值仅在旬阳段(109.40°E—109.02°E)达到了27.57%,而在其他5段中,常绿阔叶乔木的重要值都在10%以下;汉中—洋县段和十堰段常绿阔叶树种的重要值偏低,可能与人类活动强烈有关;到武都以西,常绿阔叶树种急剧减少,重要值趋于零(图2)。样方中常绿阔叶树种组成变化不明显,主要为飞蛾槭(Aceroblongum)、棕榈(Trachycarpusfortunei)、女贞(Ligustrumlucidum)、椴树(Tiliatuan)等。除西秦岭武都以西地段为针叶树种占优,落叶阔叶树种在其他各段都占据着最重要的位置。因而秦岭南麓确实仅仅是“含常绿阔叶树种的落叶阔叶林”,表示从落叶阔叶林开始向常绿阔叶落叶混交林过渡,其地带性植被仍然是落叶阔叶林。

图2 东西样线(秦岭南麓)各段常绿阔叶和落叶阔叶的组成结构变化Fig. 2 Composition of evergreen and deciduous broad-leaved trees from west to east along the southern piedmont of Qinling Mountains

1.2 南北向乔木树种组成结构的变化

秦巴山地3条南北穿越样线(东线、中线、西线),分别有70、51、42个样方数据。根据文献[35]划分的交错过渡带范围,各样线分别划分为3段,北方植物段(N)、南北植物交错过渡带(M)、南方植物段(S)。对每一段内各样方物种多度数据使用TWINSPAN方法进行分类,然后计算各类别中包含的所有树种的重要值。

图3展示了东、中、西3个南北穿越样带常绿阔叶树种的数量变化,自北向南增加的节律不同,但增加的趋势明确而一致,最明显的是常绿树种占比均较少,各分组样方中所包含常绿树种都在8种以内。

图3 秦巴山地东部(a)、中部(b)、西部(c)样线常绿阔叶树种数的南北向变化Fig. 3 North-south trend of evergreen broad-leaved species in groups of close plant quadrats along the eastern (a), middle (b) and western (c) transects in the Qinling—Daba Mountains

图4展示了3条南北向样线常绿阔叶与落叶阔叶物种多度比例的变化,变化的趋势和占比与树种数的变化一致,即与落叶阔叶树种相比,尽管常绿阔叶树种在南部有所增加,但总体仍处于非常弱势的地位。

图4 秦巴山地东部(a)、中部(b)、西部(c)样线各段常绿阔叶与落叶阔叶树种的多度比例Fig. 4 North-south trend of species abundance proportion for evergreen and deciduous broad-leaved trees along the eastern (a), middle (b) and western (c) transects in the Qinling—Daba Mountains

附表1、2、3展示的是各组样方里常绿阔叶树种、常绿针叶树种、落叶阔叶树种及其他树种(落叶针叶树种及个别无法辨别生活型的树种)的重要值,表中仅展示重要值排名前5的树种。在北方植物段(N),几乎没有发现常绿阔叶树种的存在;在南北植物交错过渡带内(M),东线常绿阔叶树种重要值最高为6.40%,中线最高为4.82%,西线的北部几乎为零,但在南部很快达到10.06%;在南方植物段(S),各样线均存在常绿阔叶树种,其中东线为8.51%～17.41%,中线为1.61%～17.30%,西线为1.68%～10.00%。总体看,南北过渡带自北向南,常绿阔叶成分的重要值从0逐步增加到近20%。

根据常绿阔叶树种的数量、多度占比和重要值3个指标来定量描述南北过渡带的植被变化,可以提升对南北过渡带地理结构的科学认识。

2 常绿落叶阔叶混交林关键气候指标分析

南北过渡带植被的水平分异是区域气候长期作用的结果。相对于秦巴山地,东部的淮河两岸或江淮之间的区域则受到西伯利亚冷气团及太平洋暖气团的季节性影响,形成冬季干冷、夏季暖湿的季风气候。特别是在淮河中下游两岸,由于缺乏较大山体的阻挡,冬季的冷气团和夏季的暖湿气团几乎畅行无阻,各自的南北活动范围宽广,从而导致我国东部大部分地区具有比世界同纬度地区夏季更热、冬季更冷的气候特点。国际上的亚热带,最热月均温一般为26～27 ℃[36],而在我国则是27～29 ℃,差别较小;如果以夏季温度为主划分亚热带,我国就会出现广阔的亚热带,大致从北纬33.5°到海南岛南部(18.5°N),跨越约15个纬度。这就是20世纪50年代划分出宽广亚热带的主要原因。但从冬季气温来看,国际上将最冷月均温13 ℃以上的地区作为亚热带[37],但我国定义的亚热带北部冬季却十分寒冷,最冷月均温多在0～3 ℃[36];换言之,江淮地区冬季温度比世界上同纬度地区要低10 ℃左右,绝对最低温度就更低了(-10～-20 ℃)。例如,中国地面气候资料月值数据集(1951—2017年)表明,陕西省汉中最冷月均温为2.5 ℃,绝对低温为-10.1 ℃;而纬度相近的安徽省蚌埠,最冷月均温为1.6 ℃,绝对低温为-19.4 ℃;大别山北坡的信阳,最冷月均温为2 ℃,但极端最低温度达到-20 ℃;江苏省徐州最冷月均温为0.5 ℃,极端最低气温为-22.6 ℃。这些地区的冬季温度都比世界同纬度地区低很多。

由于冬季低温的影响,常绿落叶阔叶混交林地带的南界在南北过渡带的东部可以达到大别山南坡[38-39];但是在大巴山南坡,尤其是秦巴山地西段米仓山—大巴山南坡,即四川盆地最北缘,由于高大的西秦岭山地对北方寒冷气团的有效阻挡,以及盆地气候效应,气候非常温暖。例如广元的年平均气温为16.1 ℃,最热月均温为26.1 ℃,最冷月均温为4.9 ℃,年降水量为800～1000 mm,已经属于正常的亚热带气候,发育了典型的常绿阔叶林,形成全球分布最北的亚热带北界。由此便形成了南北过渡带在西部山区较窄、东部平原较宽的空间格局。

研究表明,冬季相对低温对常绿和落叶树种的分布具有最强的限制作用和解释能力[40]。方精云[12]曾经认为,中国东部110°E以东,30°N～35°N之间的区域,温暖指数在90～135 ℃·月之间,与常绿落叶阔叶混交林分布地带十分吻合。但最冷月均温0～4 ℃以及极端最低气温-10～-20 ℃与常绿落叶阔叶混交林的地理分布具有更好的空间关系[14]。绝对低温是限制许多亚热带植物越冬的主要因素[41],尤其是雪灾对于常绿树种具有严重或致命的伤害[42-43],特别需要重视和开展研究。

3 讨论与结论

3.1 讨论

(1)采用样方数据进行分析,虽然可以反映秦巴山地植被结构变化的基本规律,但实地样方调查数据包含的物种大多是当地最常见的物种,只是该区域木本植物种中的一小部分。今后可以纳入南北过渡带内自然保护区详细的物种名录数据[21]以及区域和全国植被数据,进行更全面的分析,以便更全面地反映过渡带植被结构及其空间分异规律,多层次地揭示常绿落叶阔叶混交林的复杂变化。

(2)大面积的常绿落叶阔叶混交林是我国独特的植物资源,但目前的科学研究和认识远远不足。例如,有植物生态学者认为[12,44],“秦岭淮河一线不是我国亚热带的北界,也不是我国常绿阔叶林分布的温度北界,而是由于水分不足所导致的一种假象的温度带分界;秦岭淮河作为水分的界限,可能更有意义”。这说明对常绿落叶阔叶混交林的地理分布和形成的气候学机理仍然存在较大的分歧。针对南北过渡带上气候-植被关系的极端复杂性,在今后的研究中,需要将南北过渡带的特殊性与国际研究的规范性进行协调。只有将南北过渡带的特殊性研究深入,才能为世界植被和地理地带性格局研究贡献中国的科学力量。

(3)加强常绿落叶阔叶混交林与地貌结构的关系研究。旬阳段的常绿阔叶木本植物重要值偏高,应该是地形作用的结果。各种研究表明,即使是在过渡带最靠南、更温暖的湖北大别山区,常绿树种也仅见于海拔1000 m以下,尤其是封闭沟谷等优越的立地条件上[45]。在安徽大别山天堂寨山区,常绿落叶阔叶混交林理应分布于海拔500～1100 m高度,但大部分地方这种植被都已被破坏,只在虎形地(位于天堂寨北坡山腰,为东边洼和西边洼两条大沟的交汇处)保存了较完整的以小叶青冈(Quercusmyrsinifolia)、茅栗(Castaneaseguinii)和化香树(Platycaryastrobilacea)为优势种的山地常绿落叶阔叶混交林[46]。这说明在正常的地带性气候条件下或显域生境上,常绿阔叶树种仍然不能正常发育,只有处于保温条件较好的山坳和沟谷里,常绿树种才有可能过冬并正常生长。常绿落叶阔叶混交林的实际分布与中小地貌有极大的关系,这正是过渡带的地貌表现,需要进行详细研究。

(4)大别山对于常绿落叶阔叶混交林的研究具有重要意义。常绿落叶阔叶混交林是我国东部重要的地带性或过渡性植被类型,但长期以来,由于淮河两岸平原区人为活动强烈,天然植被或天然次生林主要集中于鄂豫皖交接处的大别山。我国南方其他地方虽有该类植被,但多属于山地垂直带类型,“中国南北过渡带综合科学考察”项目(2017—2022)也主要集中于南北过渡带西部的秦巴山地进行调查和研究,所以大别山就成为研究我国常绿落叶阔叶混交林的关键区域。它的分布格局、生物组成结构、稳定性及形成机理等重大科学问题,需要在大别山地区才能得到充分的研究。

(5)关于常绿落叶阔叶混交林归属问题(属于暖温带、亚热带还是独立过渡带)的争议,说明了系统和深入研究该植被类型的必要性。气候上北亚热带的划分使得常绿落叶阔叶混交林在我国自然地理地带中的位置和植被上的重要性被低估了,或者说它的地带性问题和多样性问题被无意掩盖了,特别是由于过渡带跨越多个省市,过去多处于行政割裂、各自研究的局面,影响了常绿落叶阔叶混交林的系统性研究,没有完整的数据和整体的认识,也没有形成对常绿落叶阔叶混交林地带性的科学认知。很多地方也是人类活动和干扰非常严重的地区,自然植被遭到不同程度的破坏,又进一步增加了常绿落叶阔叶混交林研究的难度。因而,需要全面调查和研究常绿落叶阔叶混交林的多样性,包括群落组成、从西秦岭到伏牛山的东西变化以及从秦岭北坡到大巴山南坡和大别山南坡的南北变化,进而揭示混交林的多样性、规律及控制机理。

(6)常绿落叶阔叶混交林地带处于特殊的地理位置,具有生境复杂性、环境敏感性与生物多样性。中国南、北方的很多气候、植被、土壤、水文属性在这里交汇和融合,形成复杂的自然地理综合体。解析其区域分异规律、空间格局、相互关系、形成机理,对于揭示我国地理格局、气候变化影响、自然资源可持续管理都十分重要。常绿落叶阔叶混交林的深入研究可以有力推动中国南北过渡带及整个中国大陆地理结构和机理的科学研究。

3.2 结论

(1)在东西方向上,随着自东向西海拔增高和降水减少,秦岭—大巴山常绿阔叶树种重要值呈现降低趋势,在大部分地段占比都非常低(<10%),仅在东部旬阳段达到了27%,而最东段的十堰段,常绿阔叶树种重要值不足5%。

(2)在南北方向上,自秦岭南麓向南,群落里逐渐开始出现常绿树种,但数量极少,一直到大巴山中部,常绿阔叶树种才发生明显的增加,主要原因就是冬季低温限制了常绿阔叶树种的发育。

(3)常绿落叶阔叶混交林作为南北过渡带主体植被类型,表现出极其复杂的结构变化和地域分异,使其具有与暖温带落叶阔叶林和亚热带常绿阔叶林同等的地位;在自然地理学上,它既不属于暖温带也不属于亚热带,作为独立的自然地理地带更为合适。

附表1、2、3数据来源为国家科技基础资源调查专项“中国南北过渡带综合科学考察”(2017FY100900)实地调查数据。