竹叶兰的地理分布及气候影响因子

谢春平,李超杰,彭贵花,杨密尔,陈 林,刘大伟

(1. 琼台师范学院 理学院 生物系, 海南 海口 571127;2. 南京林业大学 生物与环境学院/南方现代林业协同创新中心, 江苏 南京 210037;3. 南京森林警察学院 物证检验鉴定中心, 江苏 南京 210023)

0 引言

环境对物种的地理分布格局具有重要意义,同时也是物种与环境长期适应的结果[1]。在大尺度格局上,气候因素对物种的分布具有决定性作用,它往往是限制物种分布的关键性因子[2]。物种地理分布格局的研究长期以来备受生物地理学领域的关注[3-4],通过物种分布格局的研究可揭示物种的形成、演化和对环境的适应机制,并能深刻了解物种的生存现状[5]。全球气候变暖已造成许多物种的栖息地减少与丧失,为生物多样性保护带来巨大的挑战[6]。因此,了解目标物种的地理分布格局与气候的相关性是提出有效保护策略的基础[7]。

中国具有丰富的兰科植物资源,是世界兰科(Orchidaceae)植物多样性分布中心之一,所拥有的兰科植物种类从原始类型到高级类型极其丰富与复杂[8],因此兰科植物多样性与地理分布的研究在国内获得了广泛关注[9-10]。在对中国兜兰属宽瓣亚属(PaphiopedilumSubgen.Brachypetalum)植物地理分布格局及其主导气候因子的研究中发现,昼夜温差月均值、最暖季度平均气温、年平均气温变化范围等3个气候因子是影响中国宽瓣亚属植物分布的主导气候因子[11]。但具体到特定物种,如硬叶兜兰(Paphiopedilummicranthum)的研究结果则显示,顶层土壤质地(壤土)、最干季度降水量、年均降水量和碳酸钙含量等是限制该物种分布的关键性因子[12]。MaxEnt模型模拟的结果显示,中国白芨(Bletillastriata)的适宜分布区主要集中在秦岭与淮河以南地区,而4月最低温度、10月最低温度、年温差和11月降水量是影响该物种潜在分布的最重要气候变量[13]。限制竹叶花椒(Zanthoxylumarmatum)地理分布的最重要因素是1月的最高气温,过高的冬季低温并不利于该物种的春化作用[14]。对具翼龙脑香(Dipterocarpusalatus)在泰国湄公河沿岸森林分布的研究表明,降水是影响该物种分布的关键影响因子,所以仅沿岸的少数几个地区适宜具翼龙脑香的生长[15]。由此不难看出,通过大格局地理分布的研究可精准地了解限制物种地理分布的关键性因子,对资源的开发利用、引种栽培、保护策略制定等方面均具有较高的现实意义[16]。对兰科植物地理分布与气候相关性进行研究,可以为该物种的保护与资源开发提供依据。竹叶兰[Arundinagraminifolia(D.Don) Hochr.]隶属于兰科竹叶兰属(Arundina)。作为一种民族药用植物,它在治疗风湿病、食物中毒、蛇咬伤、创伤性损伤、解毒和散热等方面具有很好的功效[17]。因此,竹叶兰在生态习性[18]、药用化学成分[19]、药理作用及繁殖栽培[20]等方面获得了较为深入的研究。但随着竹叶兰野生资源的日益减少,引种栽培竹叶兰成为解决当前资源紧张局面的有效途径[21]。本研究拟在全面收集竹叶兰地理分布数据的基础上,通过主成分分析方法对生物气候因子重要性的排序,揭示影响竹叶兰分布的关键性气候因素,为该物种的野外种群保护以及资源的引种开发提供科学参考依据。

1 材料与方法

1.1 样本数据

参与本研究的竹叶兰地理分布数据样本包括野外调查、文献记录及数据库检索等3部分。(1)野外调查主要以华南地区为主,涉及海南、广东和广西部分地区。(2)文献记载以各地植物志、保护区科考报告、公开发表的文献记录为主。(3)数据库检索以国家标本资源共享平台为主(http://www.nsii.org.cn),以“物种拉丁名=Arundinagraminifolia”为检索词(检索截止时间为2022年10月30日)。初步获得841份原始标本记录,同时剔除有误、重复、栽培、信息不全等标本记录。最后,将上述所有记录进行综合汇总,有142个分布记录作为本研究样本数据。

1.2 环境数据

将所获得的竹叶兰分布记录利用Map Location(https://maplocation.sjfkai.com/)进行批量查询坐标,获得具体的坐标数据,并导入DIVA-GIS 7.5内提取相应的海拔与19个生物气候数据,空间分辨率为2.5′。DIVA-GIS 7.5的相应环境数据均来自WorldClim数据库,该数据库已获得广泛的认可与应用。

1.3 分析方法

对所获得的环境数据利用PAST 4.11 (Paleontological Statistics)进行主成分分析,筛选出第一主成分和第二主成分绝对最大的前4个环境因子,确定为影响竹叶兰地理分布的关键性因子。利用EXCEL对所筛选出的8个环境因子进行描述性统计分析,包括最大值、最小值、平均值、标准差和变异系数。采用半宽峰(PWH)表示竹叶兰关键环境因子的适宜范围,即:

PWH=2.354S,

(1)

式中:S为标准差。适宜分布范围为[X-1/2PWH,X+1/2PWH],X为各因子的平均值。

2 结果与分析

2.1 地理分布格局

现有的调查数据表明,竹叶兰从东至西的分布包括浙江、福建、江西、广东、海南、湖南、贵州、广西、四川、云南和西藏等11个省区(图1)。

图1 竹叶兰在中国的地理分布Fig. 1 Geographical distribution of Arundina graminifolia in China

浙江乐清、西藏墨脱、海南三亚和四川峨眉分别为竹叶兰在中国分布区的四至点。从获取的142个分布记录看,广东最多(24),其次是广西(29)和云南(27);福建(17)和海南(10)的分布记录也分别为10个以上,其余的分布记录均少于10个点,其中西藏仅1个分布记录点。由此可以看出,该物种的水平分布呈现出以热带和南亚热带分布为主,并逐渐过渡至中亚热带的分布类型。

以竹叶兰的每个分布点对应的海拔为横坐标(x轴),所占比为纵坐标(y轴),绘制竹叶兰的垂直分布累计分布图(图2)。从图2可以看出:低于海拔250 m的范围内有50%的分布点出现;当海拔高度上升至800 m时,分布点累计出现75%;余下25%的分布点出现在海拔800 m以上。不难看出,竹叶兰是一种以中低海拔分布为主的物种,这也体现出该物种具有一定的喜温特性,这也与其热带-亚热带的水平分布区相吻合。因此,过高的海拔生境可能并不适宜竹叶兰的生长。

图2 竹叶兰在中国的垂直分布格局Fig. 2 Vertical distribution pattern of Arundina graminifolia in China

2.2 限制性气候因子

对竹叶兰20个环境因子进行主成分分析,结果见表1。

表1 竹叶兰在中国的天然分布区环境指标主成分分析Tab. 1 Principal component analysis on environmental factors of natural distribution area for Arundina graminifolia in China

第一主成分(PC1)、第二主成分 (PC2)和第三主成分(PC3)的贡献率分别为37.928%、33.547%和17.058%,前3个主成分的累计贡献率达88.533%(大于75%);同时前3个主成分的特征根也均大于1(7.586、6.709和3.412),这都说明了影响竹叶兰地理分布的主导环境信息可通过前3个主成分进行反映。第一主成分中,因子重要性的排序前4的分别为最干季均降水(0.329)、最干月降水 (0.328)、最冷季均降水 (0.323)和降水变化方差 (-0.312)。由这一排序可以看出,影响竹叶兰分布的最关键性因子是降水,而其中以最干季均降水的影响作用较大。第二主成分中,主要影响因子是极端低温 (0.374)、最冷季均温 (0.374)、最干季均温 (0.362)和年均温 (0.359)。由此可知,主成分第二轴反映了竹叶兰对水分需求的情况,其中极端低温和最冷季均温对第二轴具有较大的影响,即极端因子对竹叶兰分布的影响。第三主成分的比重比前两个都低,第二轴仍体现出水分对竹叶兰分布的影响;其中最湿季均降水 (0.505)、最湿月降水 (0.494)和最热季均降水 (0.458)的影响力较大。由于我国热带和亚热带地区雨热同期,因此第三轴也反映出夏季降水对竹叶兰的影响。余下主成分的贡献率均较小,对竹叶兰的分布影响不起主导作用。

基于20个环境因子的作用,竹叶兰在中国的地理分布大致可划分为2类,结果见图3。即西南分布区(A)与东南分布区(B),这与其实际地理分布区的气候特征也相吻合。从分布点的集中程度看,东南分布区的点更为连续与集中,说明了东部环境特征较为一致;而西部地区的分布点较为分散,说明了环境异质性较高,如云、贵、川、藏等具有复杂的地形与气候特征。因此,从东部沿海地区至内陆高山地区的环境变化,降水作用的影响作用较大,亦从表1的结果得到很好的体现。

注:图中A、B分别表示西南及东南两区域的分布点。图3 基于环境因子作用下的竹叶兰地理分布主成分分析二维图Fig. 3 A principal component analysis showing the geographical distribution of Arundina graminifolia based on environmental factors

2.3 分布区气候特征

对前2个主成分筛选出来的8个主导气候环境因子进行描述性统计(表2),第一主成分的主导因子显示最干月降水、降水变化方差、最干季均降水和最冷季均降水的适宜范围是13.91～34.03 mm、58.46～78.76、53.43～122.17 mm和53.36～152.38 mm,这说明竹叶兰喜欢湿润的环境。在第二主成分中,年均温、极端低温、最干季均温和最冷季均温的适宜分布范围分别为16.97～21.37 ℃、>2.52 ℃、9.50～15.50 ℃和8.29～14.26 ℃;其中极端低温、年均温等均显示,竹叶兰具有喜温暖的特性。因此,竹叶兰分布区域的气候特征以温暖湿润为主。

表2 主成分分析筛选后的8个主导气候因子变量统计Tab. 2 Variable statistics of eight dominant climatic factors after principal components analysis screening

3 讨论

物种的地理分布区格局是其与环境长期相互作用结果的体现,而水热条件是决定物种大格局分布的最直接因素。揭示竹叶兰的地理分布格局及其气候限制性因子,对竹叶兰的种质资源保护与开发具有重要意义。从当前的水平地理分布情况来看,竹叶兰从东至西横跨了我国的热带及亚热带地区(中亚热带以南),从所掌握的地理分布点整体格局来看,东部地区的密集程度要高于西部地区,呈现出从东至西密集度逐渐下降的趋势,这可能与降水量的经度变化有直接的关系。一般而言,中国东部地区受太平洋季风的影响带来较大降水量,向西则呈逐渐降低的趋势[22];而主成分分析的结果也支持了降水对竹叶兰地理分布有重要的影响。从东西部地形地貌特征来看,东部多为低山丘陵区,而西部山体海拔和地貌特征则更为复杂多样。以海南分布的竹叶兰为例,多数分布在400～500 m的山区,在海南岛中部山区的五指山、尖峰岭、霸王岭等地均有发现[23],这也与其垂直分布格局的结果基本吻合。

主成分分析的结果显示,降水因子对竹叶兰的地理分布的影响要强于温度(表1)。第一主成分显示最干季均降水和最干月降水的因子负载量,由此可以看出,干旱季节的降水量是限制竹叶兰从东向西的分布的关键。竹叶兰在西藏墨脱的出现,恰好证明了竹叶兰对水分的需求性;因为,得益于印度洋暖湿气流的深入,在藏东南地区形成了重要水汽通道,使得该区域的降水十分充沛[24],满足了竹叶兰的生长需求。此外,第一主成分的降水变化方差为负值,说明了各季节降水变化过大反倒不利于竹叶兰的生长。这可能是由于竹叶兰为地生性兰花,过于剧烈的降水变化可能会形成涝或旱的两个极端,从而影响根系在土壤的活动。第二主成分的影响力要弱于第一主成分,但仍有33.547%的贡献率。该主成分主要体现了温度对竹叶兰的影响,尤其是低温的影响(即极端低温和最冷季均温)。随着我国西部地势的升高,对温度形成了直接的影响,同时也间接地造成了竹叶兰东西分布不均匀的格局。此外,随着纬度的增加,向北分布的分布点也呈逐渐减少的态势。综合上述分析可知,干季降水和冬季温度分别是限制竹叶兰向西和向北分布的关键性因素。

从野外调查的结果显示,竹叶兰的生境多数与“水”密切相关,如溪岸、有流水的峭壁、水流冲刷缓地等[25]。但同时亦有文献报道,竹叶兰可在林缘、路旁、草地阳面等处分布,具有较强的抗逆性和耐贫瘠性[26-27]。因此,笔者推测该物种较为喜潮湿阴凉,但同时对环境亦有较强的适应性。

4 结论

竹叶兰在中国的分布以中亚热带以南地区为主,呈现出东南部集中、西南部稀疏的分布格局。主成分分析的结果显示,降水对竹叶兰地理分布的影响要强于温度,其中以干季降水的影响较大。降水和温度分别是限制竹叶兰向西和向北分布扩散的主要气候因子。当前野生竹叶兰种群所面临最大的威胁来自人为干扰,因需要加大对该物种的保护与引种栽培,应在现有基础上,提高试管苗的成活数和分蘖数,同时尝试新型的扩繁技术。遗传多样性是育种的基础,但当前竹叶兰的遗传多样性研究仍有待于继续深化。下一步研究应在获取更全面的地理分布数据的基础上,结合相应的物种分布模型,精准模拟竹叶兰的潜在适生区,为该物种的保护与资源利用提供科学参考依据。