甘肃小陇山林区3种树种幼苗的光合特性及日变化规律分析

高利伟

摘 要 为研究油松、连翘和侧柏的光合特性，利用光合仪对3种树种的叶片光合参数、光合蒸腾参数、环境因子和日变化进行了测定，分析比较了3种树种在5—8月净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）。结果表明：1）不同树种各月净光合速率日变化呈现“双峰”或“单峰”变化趋势。2）连翘生长初始和生长末期净光合速率呈现双峰型变化趋势，侧柏、油松净光合速率呈现单峰型变化趋势，峰值出现时间主要集中于10：00—14：00。3）各树种蒸腾速率变化幅度较小，油松和侧柏在生长初期和末期蒸腾速率强于连翘，在6—7月生长中期，连翘蒸腾速率大于油松和侧柏。4）大部分树种在季节变化方面蒸腾速率呈现“双峰型”型变化趋势。

关键词 光合速率；蒸腾速率；日变化；环境因子

中图分类号：S727 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.09.008

光合作用是植物生长代谢的重要过程。植物通过光合作用可以为自身生长提供能量和营养物质。受遗传因子控制，植物光合特性不同。由于植物叶片气孔限制值（Ls）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Cond）等光合特性因子可以直观反映植物生长情况。因此，本研究分别测定了油松、侧柏和连翘3种树种的主要光合特性参数，并对其日变化进行了分析，以期为苗木培育、保护提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  研究区域概况

研究区为甘肃省小陇山林区，该林区总占地面积为825 800 hm2，林业用地面积为7 458 600 hm2，森林覆盖率为67.97%。研究区域海拔为700～3 300 m，年均气温为7～12 ℃，年均降水量为460～800 mm，无霜期为140～218 d。林区气候温和，雨量充沛，夏无酷暑，冬无严寒，自然条件优越，动植物种类繁多。植物兼有南北植物区系特点，有945属、224科、2 800多种，木本植物800余种；野生动物有389种61科[1]。

1.2  试验材料

结合当地乔灌树种分布特征和地形条件，在初春3—4月，选取6块坡度和坡向一致的径流小区，对试验区内油松、侧柏、连翘3种树进行每木检尺。各树种选取长势较好的20株作为试验研究对象，試验样地情况如表1所示。

试验小区选择时主要遵循以下原则：1）各小区水化光热系统相同，为保证试验结果准确性和真实性，各小区种植方式应相同，以此来消除种植区域边缘效应。2）试验小区地块种植条件一致，栽种幼种前试验小区应为荒地，幼种栽植后需要将幼种周边土壤恢复原状[2]。

1.3  试验方法

1.3.1  光合蒸腾生理特征测定

利用LI-6400XT光合测定系统对树种光合特性进行测量，日变化测定采用自然光源叶室，叶室面积设置为6 cm2。选取冠层部分未被遮阴的健旺叶片，每株树木选择3枚健全叶片，测定Ls、Tr、Pn、Ci、Cond等指标。幼苗日变化监测时间为7：00—19：00，每隔2 h对树种生长参数测定1次[3]。每次测量选取3片发育健全叶片，共测定4次；树种季节变化测定时间为9：00—11：00，测定内容与日变化相同。

1.3.2  蒸腾耗水量计算

树种日蒸腾耗水量的计算见公式（1）。

[Qd=Vj×Sd×3 600×2×18×10?3]  （1）

式（1）中，[Qd]为树种蒸腾耗水量，单位为g·株-1；[Sd]为植株叶面积，单位为m2；[Vj]为植株蒸腾速率，单位为mmol·m-2·s-1；18为水分子的相对分子质量。

径流小区树种日蒸腾耗水量的计算见公式（2）。

[QL=Qd×D]   （2）

式（2）中，[QL]为径流小区树种日蒸腾耗水量，单位为g；D为径流小区树种株数，单位为株。

2  结果与分析

光合蒸腾生理日变化曲线可直观反映树种生长特性。在外界气候、树种种源存在差异的情况下，光合特性和日进程变化曲线差异较大，甚至同一树种在不同生长周期也会出现不同表现[4]。

2.1  3个树种不同月份光合速率日变化

生长季节不同树种净光合速率日变化呈现“双峰型”或“单峰型”变化趋势。

由于5月为树种生长淡季，树种净生产力较低，因此树种净光合波动变化较小（见图1）。连翘、油松两种树种净光合速率呈现“双峰型”变化趋势，并且净光合速率高峰出现时间基本一致，最高值时间为10：00和16：00[5]。出现该变化情况的主要原因是10：00气温达到植物最适温度，所以光合速率达到峰值。之后由于气温持续升高，对植物造成胁迫，植物启动内在调节机制关闭部分气孔，光合速率持续下降，因此在10点树种光合速率出现峰值。侧柏净光合速率呈现“单峰型”变化趋势，最大峰值为3.09 μmol·m-2·s-1，出现在13：00—15：00。

从6月净光合速率日变化情况来看（见图2），3种树种净光合速率日变化整体呈现“双峰型”变化趋势。侧柏和油松在早上10：00和下午16：00净光合速率达到峰值，第一处峰值为5.81、6.46 μmol·m-2·s-1，第二处峰值为7.40、7.54 μmol·m-2·s-1；连翘净光合速率峰值为10：00，之后呈下降趋势[6]。

7月油松和侧柏净光合速率呈现“双峰型”变化趋势（见图3），油松净光合速率峰值大于侧柏；连翘净光合速率日进呈现“双峰型”型变化趋势，峰值出现时间为10：00和14：00，峰值分别为16.61、13.87 μmol·m-2·s-1。7月测定日天气最高温度主要集中于12：30—13：00，该时段天气温度较高导致连翘气孔关闭，因此净光合速率有所下降，13：00之后天气温度有所下降，连翘为维持树种温度，气孔打开，净光合速率有所上升[7]。

8月连翘净光合速率变化趋势为“双峰型”（见图4），净光合速率峰值出现时间分别10：00、14：00，峰值分别为18.59、11.09 μmol·m-2·s-1，油松、側柏净光合速率呈现“单峰型”变化趋势，该两种树正午期间净光合速率较高，分别为8.04、6.03 μmol·m-2·s-1。

2.2  不同树种蒸腾速率日变化

植物叶肉细胞液损失是影响树种生长发育的主要因素，蒸腾速率（Tr）可以直观反映树种耗水能力，并且日进程下树种蒸腾耗水情况影响因素较多，但整体变化波动幅度较小[8]。

从图5中可以看出，5月侧柏和油松蒸腾速率呈现“单峰型”变化趋势，其中侧柏蒸腾速率16：00最高，峰值为2.91 mmol·m-2·s-1；油松蒸腾速率10：00达到最高值，峰值为4.48 mmol·m-2·s-1。连翘树种蒸腾速率呈现“双峰型”变化趋势，分别于10：00、14：00达到最高值，由于连翘在生长期蒸腾速率变化极易受气孔关闭的影响，正午天气温度升高时，树种气孔关闭，树种蒸腾速率下降[9]。

6月3种树种蒸腾速率为“单峰型”变化趋势（见图6），油松和侧柏蒸腾速率高峰出现时间较晚，于16：00达到最高值；连翘树种蒸腾速率最高值为12：00—14：00。

7—8月3种树种蒸腾速率日变化基本保持一致（见图7、图8），油松、连翘呈现“单峰型”变化趋势，油松峰值出现时间为12：00，连翘峰值出现时间为14：00；7—8月侧柏蒸腾速率变化均呈现“双峰型”变化趋势，但是峰值出现时间不同，8月侧柏蒸腾速率峰值出现时间较晚。

2.3  不同树种光合蒸腾速率影响因子分析

2.3.1  不同树种净光合速率与影响因子的关系

1）各树种的Pn与Cond之间存在着正的相关关系，以连翘Pn值与Cond的相关性最大（0.711）；2）各树种Ci与Pn成反比，且表现出负的极相关关系；3）各树种Pn均随着Ls的增加而增加，两者之间存在着正的极相关关系，以油松Pn与Ls之间的相关性最大（0.770）；4）大气温度（Ta）对不同树种的Pn有明显的影响，Pn随Ta的增加而增加；5）3个树种的Pn与相对湿度（RH）之间没有明显的相关关系；6）所有树种的Pn与光合作用有效辐射（PAR）之间呈现正的极相关关系，如表2所示。

2.3.2  不同树种蒸腾速率与影响因子的关系

1）各树种的Tr与Cond之间存在着相关关系，以连翘的Tr与Cond之间的相关性最强（0.607）；2）各树种的Ci与Tr呈反比，且表现出极显著负相关，以油松叶Tr与Ci相关性最大（-0.606）；3）各树种叶片的Tr均随着Ls的增加而增加，除连翘叶片Tr与Ls的相关性不明显，其他树种Tr与Ls的表现出极显著正相关，其中油松Tr与Ls的相关性最大（0.533）；4）Ta对所有树种的Tr都有明显的影响，Tr随Ta的增加而增加，相关系数大于0.5；5）不同树种Tr与RH均呈极显著负相关；6）所有树种的PAR都与Tr有关，两者之间存在着极显著正相关，如表3所示。

3  结论与讨论

3种树种光合作用日变化主要呈现“单峰型”或“多峰型”变化，7—8月树种生长旺期，连翘和油松净光合速率变化趋势为“双峰型”；侧柏净光合速率变化趋势为“单峰型”，出现该情况的主要原因是侧柏在生长过程中可以及时根据生长需求对光照、温度和湿度等环境进行调控。侧柏为高大乔木，其在生长期对水分需求度较低，当空气湿度和土壤湿度降低时，会导致树种内外水压差增加，进而造成侧柏在蒸腾高峰期出现滞后时差情况。

树种净光合速率可以直观反映树种净生产力效能，同时也能够阐明树种生长周期的长势强弱。在8月树种生长旺期，连翘净光合速率明显高于油松和侧柏，其中侧柏净光合速率最低，出现该情况主要原因为侧柏光合性能较差，当侧柏处于弱光环境中时，其净光合速率会降低。另外，夏季油松和侧柏净光合速率高于连翘，而在春季和秋季则相反。树种处于生长旺期时，在高热、光源过饱和状态下，油松和侧柏可以通过气孔蒸发水分，以此来降低树种温度，而连翘则关闭气孔，防止水分过多流失。因此油松、侧柏与连翘之间在夏季、春秋季净光合速率呈现相反的变化趋势。

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（责任编辑：敬廷桃）