抗枯萎病早花粉蕉突变体的筛选与鉴定

赵明 邹瑜 莫天利 黄相 龙芳 武鹏 何海旺

摘要：【目的】篩选鉴定金粉1号抗枯萎病早花突变体55b，为进一步利用该突变体株系选育抗枯萎病粉蕉新品种打下基础。【方法】利用组织培养繁育结合田间种植筛选对金粉1号抗枯萎病早花突变体55b进行逐步分离，对其形态特征和生物学特性等进行观察鉴定，同时开展田间病害调查和苗期抗病性鉴定，并利用ISSR分子标记对突变体55b及野生型金粉1号的基因组DNA进行遗传分析。【结果】突变株系55b新植蕉平均株高335.3 cm，假茎基围、中围分别为84.2和57.5 cm，分别比对照金粉1号矮（小）27.1%、23.3%和11.5%；55b新植蕉生长周期比金粉1号短2～3个月，宿根蕉生长周期比金粉1号短1～2个月。55b田间枯萎病发病率低于金粉1号，在感染Foc1生理小种（Fusarium oxysporum f. sp. cubense race1）的蕉园55b的发病率可控制在10.0%以下，金粉1号发病率为30.0%～100.0%；伤根接菌处理80 d后，金粉1号蕉苗发病率为95.6%，死亡率达75.0%，而55b仅有极少数出现轻微黄化现象，发病率为6.5%。55b果实品质、单位面积产量等与金粉1号无明显差异；突变株系55b与金粉1号的多态性比率为7.7%，遗传相似系数为0.96，遗传背景相似。【结论】从金粉1号突变体55b后代中分离筛选的抗枯萎病、早熟、矮化株系可用来培育大面积推广的粉蕉新品种，或进一步由其衍生出具有广泛应用价值的亲本育种材料在香蕉育种研究中发挥作用。

关键词：粉蕉；金粉1号；突变体；抗枯萎病；早花；选育

中图分类号：S603.6；S668.1              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2023）02-0397-08

Abstract：【Objective】To screen and identify the mutant 55b of Jinfen 1 with fusarium wilt resistance and early flowe-ring， and to lay a foundation for breeding new varieties of Pisang Awak（ABB） with fusarium wilt resistance by using the mutant strains. 【Method】The resistance and early flowering mutant of Jinfen 1（55b） was gradually separated by tissue culture combined with field screening， and its morphological and biological characteristics were identified in the field. At the same time， disease observation and seedling resistance were carried out in the field， and genetic analysis was conducted on the genomic DNA of the mutant 55b and wild-type Jinfen 1 using ISSR molecular markers. 【Result】The growth of the mutant strain 55b was moderate. The average height of the pseudostem was 335.3 cm， and the base circumference and middle circumference of the pseudostem were 84.2 and 57.5 cm， respectively， which were 27.1%， 23.3% and 11.5% smaller than that of Jinfen 1. The growth cycle of new planting 55b was about 2-3 months shorter than that of Jinfen 1， and that of perennial banana was about 1-2 months shorter than that of Jinfen 1. The incidence of fusarium wilt in the field of 55b was much lower than that of Jinfen 1， and the incidence of 55b in the banana garden infected with Foc1 physiological species （Fusarium oxysporum f. sp.cubense race1） was under 10.0%， and the incidence of Jinfen 1 was 30.0%-100.0%. After 80 d of inoculation treatment at root， the incidence rate of Jinfen 1 seedlings was 95.6% and the mortality rate was 75.0%， while the incidence rate of 55b was 6.5% with slight yellowing. Fruit quality and yield per unit area of 55b were not greatly different from that of Jinfen 1. The polymorphism ratio between the mutant strain 55b and Jinfen 1 was 7.7%， the genetic similarity coefficient was 0.96， and the genetic background was similar. 【Conclusion】The fusarium wilt resistant， early maturing and dwarfing strains isolated and screened from the offspring of Jinfen 1 mutant 55b can be used to breed new varieties of Pisang Awak（ABB） that can be widely planted， or the parent breeding materials derived from them can play a role in the research of banana breeding.

Key words： Pisang Awak（ABB）； Jinfen 1； mutant； resistance to fusarium wilt； early flowering； breeding

Foundation items：National Modern Agriculture Industry Technology System Construction Project（CARS-31）；Guangxi Science and Technology Key Project（Guike AA22068090）；Guangxi Natural Science Foundation（2021GXNSFBA075045，2022GXNSFAA035543）

0 引言

【研究意义】香蕉是全球鲜果产量及消费量最大的水果之一，也是我国热带、亚热带地区农业的支柱性产业（胡从九，2020）。我国生产上种植的栽培蕉类型以三倍体香牙蕉（Musa AAA Cavendish）类品种为主（种植面积占比约为80%），粉蕉（Musa ABB Pisang Awak）是栽培蕉中另一重要的组成部分（种植面积占比约为17%），其果实香甜、软糯，深受市场欢迎，销售价格高，经济效益显著（刘文清等，2010），在农村社会经济及乡村振兴中发挥积极的作用（王芳和谢江辉，2022；吴元立等，2022）。随着香蕉产业集约化程度的加深，病虫害问题也日益严重，由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense，Foc）引起的香蕉枯萎病（Fusarium wilt of banana）是危害最严重、防治最困难的毁灭性病害（孙雪丽等，2018；李华平等，2019），被称为香蕉产业的“最大杀手”，极大地限制了香蕉产业的健康发展（Ploetz，2015）。因此，选育并推广抗病香蕉品种是控制香蕉枯萎病蔓延最有效的途径。【前人研究进展】突变体筛选育种是抗性育种中应用较广泛的途径之一，近年来，科研人员应用体细胞自发性突变和人工诱变等技术手段已分别选育出一系列香牙蕉品种。如，我国台湾香蕉研究所利用压力筛选从常规品种北蕉组培苗芽变后代中相继选育出世界知名的GCTCV系列：台蕉1号、台蕉2号、台蕉3号和宝岛蕉等高抗香蕉枯萎病的商业品系，稳定了台湾香蕉产业（周维等，2017）；郭建辉和黄锡栋（2001）、郭建辉（2003）从60Coγ射线辐照处理中获得28株优良变异单株，经过十多年的筛选、比较和多点试验，选育出漳蕉8号；刘绍钦等（2007）利用巴西蕉组培变异，通过室内病原菌接种结合重病区大田筛选育成抗枯萎病香蕉新品系农科1号；韦绍龙等（2016）从严重感染枯萎病的巴西蕉废弃荒园中获得抗枯萎病的芽变植株，利用组织培养芽变、病原菌接种选择及大田病区压力选择相结合的方法获得抗（耐）枯萎病香蕉新品种桂蕉9号；广东农业科学院果树研究所从台湾引进的新北蕉（GCTCV-218）经过多代组培繁育、田间筛选育成抗枯萎病香蕉新品种南天黄（许林兵等，2017）；杨兴玉等（2020）从南天黄的自然突变体中筛选育成了南天红。这些对枯萎病具有良好抗性的品种（系）对推动香蕉遗传改良和抗枯萎病育种研究发挥着积极作用。科研人员通过不断的研发，育成的宝岛蕉新品种（生育期缩短、株高降低）具有抗香蕉枯萎病、丰产稳产、品质优良、耐贮性好等优点，为我国农业农村部在枯萎病疫区主推的香蕉品种，正逐步替代原有易感枯萎病的常规品种成为目前国内香蕉生产中的新主栽品种（谢江辉，2019）。【本研究切入点】利用突变体筛选培育抗枯萎病粉蕉品种，以解决目前粉蕉主栽品种面临的枯萎病严重、生长周期长、种植风险高、难以宿根连作等瓶颈问题，但至今尚未培育出稳定的抗枯萎病粉蕉（ABB）品种。【拟解决的关键问题】利用组织培养繁育结合田间种植筛选对金粉1号抗病早花突变体55b进行逐步分离，对其形态学特征、农艺学特性、生物学特性及抗香蕉枯萎病等主要性状进行观察、鉴定，并利用ISSR分子标记对突变体55b及野生型金粉1号的基因组DNA进行遗传分析，为进一步利用突变体55b株系選育抗枯萎病粉蕉新品种打下基础。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试金粉1号及其抗病突变体，由国家香蕉产业技术体系南宁综合试验站团队培育。供试病原菌为香蕉枯萎病菌1号生理小种（F. oxysporum f. sp. cubense race1，Foc1），由中国热带农业科学院环境与植物保护研究所提供。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 突变体株系的分离 2012年在金粉1号粉蕉组培继代培养时，在培养基中添加高浓度的植物生长调节剂，诱发体细胞无性系变异，获得变异后代，通过重病蕉区（前作种植金粉1号，枯萎病发病率达95%以上）田间种植、观察；2014年从宿根蕉中初步筛选出4个抗枯萎病且经济性状表现较好的粉蕉新单株，其中编号为55b的新单株同时还兼具早花、植株相对矮化的特性，采集55b单株的健壮吸芽，剥取吸芽的茎尖作为外植体进行组培快繁。组培生根苗经过假植阶段后，2015年移栽2000株突变体株系到重病区（1860株/ha）种植，按常规方法进行管理，以金粉1号为对照品种，果实采收后，取其中抗枯萎病、早花、植株相对矮化优良单株的健壮吸芽再次组织培养，并移栽2000株到重病区种植，后代果实采收后再采集具典型特征优良单株的健壮吸芽培养，于重病区种植，连续重复分离筛选4次，获得55b突变体株系。

1. 2. 2 植株形态特征和生物学特性观察 随机抽取30株突变体和对照金粉1号，参照《香蕉种质资源描述规范和数据标准》（黄秉智，2006）对植株形态特征和生物学特性等进行观察、记录。

1. 2. 3 果实品质测定 选择成熟度一致的蕉果催熟后委托广西分析测试研究中心测定品质指标。总糖、总酸、可溶性固形物、蛋白质和维生素C含量测定分别采用GB/T 5009.8—2016《食品安全国家标准 食品中果糖、葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖的测定》、GB/T 12456—2021《食品安全国家标准 食品中总酸的测定》、NY/T 2637—2014《水果和蔬菜可溶性固形物含量的测定 折射仪法》、GB 5009.5—2016《食品安全国家标准 食品中蛋白质的测定》、GB 5009.86—2016《食品安全国家标准 食品中抗坏血酸的测定》的测定方法。

1. 2. 4 抗病性鉴定 2015—2022年在广西南宁市武鸣区、西乡塘区，玉林市福绵区、玉州区，崇左市龙州县，来宾市武宣县等地的香蕉种植区试验种植，田间调查枯萎病发病植株，累计3万余株，统计发病率。采用伤根浸菌法进行苗期抗枯萎病性鉴定，将4～5片叶龄健康组培苗从基质中连根拔起，再将整个根部浸入1×105个孢子/mL的Foc1分生孢子悬浮液中，30 min后重新移栽到营养杯中，以相同苗龄金粉1号组培苗为对照处理（CK），每处理接种香蕉苗不少于200株并进行观察统计，计算各处理的发病情况。

1. 2. 5 多态性分析 蕉苗高1.0 m左右时，取田间栽培突变体和野生型金粉1号顶端未展开心叶各10个样品，分别混合，立即用液氮处理，于-80 ℃保存备用以提取基因组DNA。采用BioFastSpin植物基因组DNA提取试剂盒提取DNA，提取方法参照试剂盒说明书。引物设计参照哥伦比亚大学公布的ISSR引物序列，并参考相关文献筛选部分引物进行试验（邹瑜等，2016），引物由北京擎科生物技术有限公司（南宁）合成，引物序列信息见表1。ISSR标记及其产物电泳方法参考邹瑜等（2016）。

1. 3 统计分析

采用Excel 2019进行数据统计与分析。仅记录清晰、稳定且可重复的条带。二元数据矩阵用NTSYS 2.1中的DICE法计算遗传相似系数。

2 结果与分析

2. 1 突变体筛选结果

根据突变体55b抗香蕉枯萎病的优良性状，采集其具有典型性状健壮吸芽进行组织培养，经过4次重复分离和筛选，结果如表2。对种植田间的组培苗进行观察和统计，在第1次重病蕉区田间种植筛选中，统计发现2000株突变体株系后代中有抗枯萎病植株1895株，发病植株105株；在第2次田间种植筛选中，统计发现2000株突变体株系中有抗枯萎病植株1957株，发病植株43株；在第3次田间种植筛选中，统计发现2000株突变体株系中有抗枯萎病植株1989株，发病植株11株；在第4次田间种植筛选中未发现枯萎病发病植株，抗枯萎病植株占比为100.00%；田间种植观察发现抗病突变体株系与对照金粉1号相比，植株高度明显矮20%～30%、生长周期明显缩短1～3个月，而感病植株假茎高度、生长周期均与对照接近；经过4次组织培养和田间分离筛选，结果显示移栽到田间的突变体植株植物学和生物学性状稳定，抗枯萎病、早花及植株矮化等特异性明显，性状遗传稳定。

2. 2 主要性状鉴定

2. 2. 1 植物学特征 突变体55b及金粉1号主要植物学特征对比见表3。55b表现为植株树势中等，新植蕉假茎平均高335.3 cm，假茎基围（距地面30.0 cm处）和中围分别为84.2和57.5 cm，分别比对照金粉1号矮（小）27.1%、23.3%和11.5%，假茎颜色为黄绿色，有光泽，着红褐黑色，内假茎为黄绿色；55b冠幅较金粉1号明显小，叶姿开张，顶部2叶翼姿态轻微向内翻卷，植株叶片明显小于对照，叶片长度、宽度分别为209.0和64.6 cm，分别比对照金粉1号小4.4%和9.4%，长宽比为3.2，叶片基部形状为两侧圆形；叶面、叶背和叶片中脉颜色均为绿色，有光泽，叶背和叶鞘蜡粉多；叶柄长度54.7 cm，比对照金粉1号小9.4%，形状为翼状，叶柄槽边缘闭合交叠；花穗轴向下斜生，收获时雄花蕾形状为卵圆形，花蕾顶部苞片排列小覆瓦状，苞片外表面颜色为紫粉红色，内表面颜色为红色，苞片顶部形状钝尖，苞片蜡粉较多，苞片无宿存性，花序轴疤痕突出程度强。

2. 2. 2 农艺学特性 由表3可知，55b果穗微斜，果穗柄颜色为绿色，周长20.7 cm，果穗呈圆柱形，结构紧密，梳形整齐，果穗长度82.9 cm，宽度40.2 cm，分别比对照金粉1号小4.4%和6.5%；果梳数中等，平均12.3梳，果指双排排列，果指形状直，果棱不明显，果指先端形状钝尖，且有花器官宿存。果指平均长度为15.0 cm，比对照金粉1号小5.1%，果柄无毛；生果皮呈中等绿色，果肉硬度中等，果肉为乳白色；一般条件下平均株产为 22.5 kg，产量约42000 kg/ha（1860株/ha）；3—6月上市收获为正造果，果实产量高、品质好、售价高。

55b和金粉1号成熟果实主要品质性状见表4。55b熟果皮颜色为黄色，果实不易脱把，果皮薄，不裂果，厚度为2.8 mm，果皮易剥离，熟果肉颜色为乳白色，果肉质地软糯、爽滑、细腻，可食率75.5%，风味甘甜无酸，品质优；55b成熟果实总糖、总酸、维生素C及钾含量分别为24.9 g/100 g、3.9 g/kg、12.8 mg/100 g、317.0 mg/100 g，分别比对照金粉1号高6.0%、8.3%、13.3%和10.8%；可溶性固形物含量为28.9 g/100 g，蛋白质含量为0.9 g/100 g，与对照金粉1号基本接近；果实成熟后期无梅花点，货架期约4～6 d。

2. 2. 3 生物学特性 粉蕉在广西植蕉区一年四季均可种植，常规种植条件下，3月上旬（春植）定植6～8叶龄假植苗，9月中下旬-10月中下旬抽蕾，次年4月中旬可陆续收获，收获时有绿叶数8～11片，55b植株新抽总叶片数为38～43片，与其生长周期短吻合；金粉1号新抽总叶数45～51片，55b组培苗正造蕉生长周期一般比金粉1号短2～3个月，在留芽且安全过冬的条件下，宿根蕉生长周期为11～13个月 ，比金粉1号短1～2个月，冬季气温低或肥水管理水平低时生长周期稍长。

2. 2. 4 抗香蕉枯萎病性 抗病性田间调查结果显示（表5），55b在各试验点田间枯萎病发病率远低于金粉1号，在感染Foc4生理小种的蕉园55b的发病率可控制到5.0%以下，对照金粉1号发病率10.0%～30.0%；在感染Foc1生理小种的蕉园55b的发病率可控制到10.0%以下，对照金粉1号发病率30.0%～100.0%；55b宿根留芽也表现出良好的抗病性，宿根蕉发病率低于组培新植蕉。抗病性苗期鉴定结果表明，接菌（Foc1）后20 d对照金粉1号开始出现轻微的病症，此时55b几乎没有感病现象；接菌后80 d对照金粉1号发病率为95.6%，死亡率达75.0%，此时55b仅有极少数出现轻微黄化现象，发病率为6.5%，55b发病率明显低、发病晚、受害輕。

2. 3 遺传多态性分析结果

采用13条ISSR引物对突变体55b和金粉1号的基因组DNA进行PCR扩增，分析突变体株系55b与金粉1号的遗传差异。结果（图1）表明，13条引物共扩增获得65条清晰、可辨识的扩增条带，其中引物UBC811和UBC836各具有1条多态性条带（图1-C和图1-H），引物UBC842具有3条多态性条带（图1-K），多态性比率为7.7%，突变体55b与金粉1号之间的遗传相似系数为0.96，说明二者的遗传距离较短，遗传背景相似。

3 讨论

香蕉多细胞分生组织的体外诱变常导致大量产生嵌合体，如Red香蕉（Musa accuminata）果皮外表呈红色，果皮底色为绿色，组培后代可同时获得红果皮“红蕉”和绿果皮“绿蕉”2种类型。嵌合体在自然条件下不稳定，不利于其推广应用（李天菲和蔡得田，2002；李明银和何云晓，2005）。筛选并利用离体培养产生的变异已成为香蕉新的育种途径之一，而嵌合体的分离纯化在全球香蕉新品种培育中也占据较重要的地位。郭建辉（2003）利用辐射诱变结合离体培养技术，经过10多年的纯化筛选，从北蕉中选育出漳蕉8号；徐立等（2009）从巴西蕉组培苗中发现了果皮带毛突变嵌合体，通过4次组培分离，获得较纯的突变株系；宝岛蕉（GCTCV-218）吸芽同时有“青笋”和“红笋”2种不同颜色类型，广东农业科学院果树研究所科技人员经过多代分离育成南天黄，南天黄组培苗后代仍有红秆植株，分离育成南天红（许林兵等，2017）。为解决目前粉蕉主栽品种面临的枯萎病严重、种植风险高、难以宿根连作等瓶颈问题，本研究首次在我国粉蕉主栽品种金粉1号离体快速繁殖过程中诱发体细胞无性系变异，从中筛选出抗香蕉枯萎病、早花、矮化，且经济性状表现较好的粉蕉新单株，通过重复多代进行组培增殖培养，结合田间种植分离筛选，获得性状稳定的突变体株系。

在作物育种研究中，植株高度与抗逆性存在一定程度的关联性，通常发现植株矮化则抗病性提高（何永涛等，2022）。赵则海等（2011）研究发现，矮生型四棱豆的苯丙氨酸解氨酶活性高于攀援型，有助于抵御外界胁迫，具有更高的抗虫、抗病能力；甘露等（2017）研究表明，草地早熟禾矮化突变材料对锈病的抗性相应提高。在香蕉育种中也发现类似现象，抗病香蕉种质如Goldfinger和宝岛蕉等植株均较其亲本矮壮；陈厚彬等（2006）在对18株易感枯萎病的香蕉品种进行抗性筛选时发现其中有2株矮化突变体具有抗病性；胡玉林等（2008）对2个月苗龄的巴西蕉诱变处理苗进行抗病性筛选，发现从矮化突变植株中获得抗病性突变体的比例较高；许林兵等（2017）研究发现，抗枯萎病香蕉新品种南天黄株高明显较宝岛蕉（新北蕉，Formosana，GCTCV-218）矮；科研人员采用广粉1号（ABB）×长梗蕉（BB）杂交，选育出抗枯萎病特色香蕉品种粉杂1号，其植株较其亲本矮壮（吴元立等，2022）；在本研究中，经抗病性筛选后发现，抗枯萎病突变体同时兼具植株矮化特性，而感病植株假茎高度与对照接近，为高秆，推断该突变体香蕉的抗病与植株矮化基因有可能具有相连锁的特性，其突变机理尚需深入研究。

粉蕉极易感染枯萎病，通过不断更换新地是当前粉蕉种植的主要栽培模式（邹瑜等，2009）；粉蕉的生育期长，2年只能种一造；植株高大，假茎高度高达4.5～5.0 m（赵明等，2021），导致生产上容易出现诸多问题，表现为田间管理周期长、成本投入高，台风、寒害等自然灾害风险大，限制了粉蕉产业的健康发展。因此，长期以来培育抗枯萎病、生育期短、矮化的粉蕉品种是粉蕉育种工作的重点研究方向之一 。在本研究中，筛选的突变株系55b与金粉1号相比具有明显优势：其枯萎病发病率明显低、发病晚、受害轻，可实现宿根连作；开花期和收获期提前，组培苗正造蕉生长周期比金粉1号短2～3个月，宿根蕉比金粉1号短1～2个月，节约管理成本；植株长势中庸，株高比金粉1号矮27.1%，降低种植风险。尽管55b单株产量有所下降，略低于金粉1号，但其栽培过程中可适当增加种植密度（2010～2160株/ha），提高收获率，单位面积收获产量提高。因此，筛选的突变株系55b综合性状优良，符合育种目标，适应市场发展需要，具有较好的推广应用前景。

4 结论

从粉蕉主栽品种金粉1号突变体55b后代中分离筛选的抗枯萎病、早熟、矮化株系可用来培育大面积推广的粉蕉新品种，或进一步由其衍生出具有广泛应用价值的亲本育种材料在香蕉育种研究中发挥作用。

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（责任编辑 麻小燕）