李 尚 芦春莲 宋佳纯 李美杰 刘义杰 曹洪战
(1.河北农业大学动物科技学院,河北 保定 071001;2.云南农业大学动物医学院,云南 昆明 650000)
随着非洲猪瘟出现,猪的生长性状(达100 kg 体重日龄和背膘厚度)提升不明显,总产仔数从2016 年的12.31 头增加至2021 年的13.15 头。近年来,改善农场环境、生物安全措施以及重视育种选择均有利于提高猪繁殖性能[1]。但高产母猪增加了仔猪死亡率[2-3],仍是养猪生产中面临的重要问题[4-5]。此外,产仔数增加会降低仔猪的初生重,增加仔猪与功能性乳头的比率,延长分娩时间等[6-7],这些变化可能会对母猪和仔猪的健康和福利造成不利影响。
从育种角度分析,将生存性状纳入遗传选择目标可以促进更多有活力的仔猪出生[8]。但仍存在一些问题,如对生存性状选择可能会对某些有益性状产生负面影响[9];而且母猪繁殖性状间具有很强的相关性,增加了选育难度[10]。多元统计分析(主成分分析和聚类分析)为解决上述问题提供了参考,且已有研究使用综合评分模型和指标聚类图确定猪繁殖性能的选育指标[11-13],但随着母猪产仔数提高,仍需对大白猪繁殖性状进行研究。繁殖性状的选择标准主要包括总产仔数和产活仔数[14],对其他重要性状的关注较少。本文整合大白母猪的表型,通过多元统计分析对繁殖性状进行评估,获得能够客观代表繁殖性能的重要指标,为大白猪繁殖性状的选育提供参考。
大白母猪由河北省衡水市种猪场提供。选择2020年7月至10月分娩的244头大白母猪(与配公猪为大白)作为研究对象(1胎38头,2胎146头,3胎60头)。所用繁殖性状数据经GBS 系统导出,生产信息由场内育种专员记录,猪个体记录清晰、系谱完整。
本研究繁殖性状主要包括总产仔数(TNB)、产活仔数(NBA)、健仔数(NHB)、初生窝重(TBW)、平均初生重(ABW)、断奶仔数(WN)、断奶窝重(TW)、平均断奶重(AWW)、存活率(SR)、产程(FD)、出生间隔(PBI)、有效乳头数(ETN)。其中健仔数指初生体重不小于0.8 kg、无遗传缺陷、活力较好的仔猪头数。仔猪21日龄记录断奶重。
采用SPSS 22.0 软件对12 个繁殖性状进行主成分分析,以提取在总变异中保持尽可能多信息的主成分(主成分特征值>1,贡献率>85.0%[15];有效乳头数在主成分分析中未被考虑)。计算特征向量[成分矩阵中的每个值(主成分1、2、3、4)分别除以相应特征值的平方根]。采用组间连接法以平方欧氏距离为测度,对具有相似性状的变量进行R 型聚类分析。计算各个聚类中每一个性状与其余性状之间的相关指数均值[16]。
式中:r为Spearman相关系数;m为变量(性状)的数量;最大的性状作为此类的典型性状。
使用Origin 2021 的Correlation Plot 分析繁殖性状间的Spearman 相关。“*”为FDR 校正P<0.05,“**”为FDR校正P<0.01。
表1 母猪繁殖性状描述统计
由表1可知,母猪各繁殖性状的基本统计量包括数据量、平均数、中位数、标准差、最小值、最大值和变异系数。ETN 变异系数最低,为8.24%;其次是ABW 和SR,均低于15.54%。FD、PBI、TW 和NBA/ETN 变异系数相对较高,均高于23%,表明这些性状在个体间差异较大。
图1 繁殖性状相关性分析
由图1可知,TW与AWW(r=0.66)、WN(r=0.62)、SR(r=0.53)、ABW(r=0.23)、TBW(r=0.19)呈正相关(P<0.01)。SR 与TNB(r=-0.18)、NBA(r=-0.17)呈负相关(P<0.05),与TW(r=0.53)、WN(r=0.45)、AWW(r=0.27)、ABW(r=0.26)呈正相关(P<0.01)。ETN 仅与NBA/ETN相关(r=-0.37,P<0.01)。
由于ETN 与大部分繁殖性状无显著相关性,故未将其纳入主成分分析。
对繁殖性状的12个指标进行主成分分析,各主成分的特征值、贡献率和累积贡献率见表2。
表2 繁殖性状的总方差解释和成分矩阵
由表2可知,4个PC的特征值大于1,分别为4.514、2.740、1.731 和1.212,贡献率分别为37.617%、22.831%、14.429%和10.103%。前4 个主成分的累计贡献率达84.980%,可以反映原变量信息。
4个主成分的主成分系数见表3。
表3 4个主成分的主成分系数
为评价猪的繁殖性能,根据主成分系数表和性状标准化值计算相应的F值。
F1=0.460×NBA+0.445×NHB+0.438×NBA/ETN+0.383×TNB+0.379×TBW+0.011×TW-0.040×SR+0.103×WN-0.086×AWW-0.083×FD-0.231×PBI-0.166×ABW。同样方法计算F2、F3和F4。
以4 个主成分的贡献率为权重得到主成分的综合得分,F=37.617%F1+22.831%F2+14.429%F3+10.103%F4,各指标的综合得分为F=0.176 NBA+0.199 NHB+0.168 NBA/ETN+0.125 TNB+0.233 TBW+0.149 TW+0.080 SR+0.083 WN+0.118 AWW+0.004 FD-0.047 PBI+0.065 ABW。
图2 繁殖性状聚类分析(平方欧式距离法)
由图2 可知,取欧式距离为16.0 时可将13 个性状分为5 类,即NBA、NHB、NBA/ETN、TBW 和TNB 聚为一类;WN、TW 和SR 聚为一类;FD 和PBI 聚为一类;ABW和AWW聚为一类;ETN单独为一类。每个类别中最大的作为此类的典型性状,分别为NBA、TW、FD、PBI、AWW、ABW和ETN。
据报道,随着每头母猪年提供断奶仔猪数(PSY)提高,约20%的初生仔猪在断奶前死亡[17],本研究发现,仔猪断奶前死亡率高(13%)。仔猪高死亡率给生产和福利均带来不利影响。本研究相关性分析表明,繁殖性状间存在不同程度的相关性,对一个性状的选择必须经过全面衡量。主成分分析和聚类分析可对复杂的性状作降维处理,以获得一些能够客观代表繁殖性能的重要性状[18]。
本研究中,NBA(特征向量0.460)、NHB(特征向量0.445)、NBA/ETN(特征向量0.438)、TNB(特征向量0.383)和TBW(特征向量0.379)的方差在PC1 中最大,反映了仔猪出生相关表现。PC2中,TW(特征向量0.538)、SR(特征向量0.484)、WN(特征向量0.412)和AWW(特征向量0.312)的方差最大,反映了仔猪断奶表型。前两个主成分(PC1 和PC2)解释了总方差的60.45%,代表了大部分指标信息;后两个主成分(PC3和PC4)累积贡献率分别为14.43%和10.10%,占比较小,更多体现母猪产程及仔猪个体重等信息。结合聚类分析结果,NBA 和TW 可作为影响母猪繁殖力的主要性状。由于典型性状的判断需要两个以上指标,因此后两类性状可结合主成分系数判断重要性,即ABW和PBI所占权重更大,因此在选育时应尽量侧重这些性状。张力等[12]利用主成分分析确定了长白母猪繁殖性状育种的重要指标,并指出将TW、ABW、SR 和ETN 纳入育种选择。Kramarenko等[13]评估了不同基因组间猪的繁殖性能,发现PC1 以TNB、NBA 和TBW 为代表,PC2 以WN、TW和AWW为代表,与本研究结果类似。
本研究相关性分析表明,NBA 与ABW 之间呈显著负相关(r=-0.38),ABW 与SR 之间呈显著正相关(r=0.26),表明产活仔数越多,ABW越低,仔猪SR也越低。SR 和TW 之间存在显著正相关(r=0.53),TW 和NBA 之间无显著相关(r=-0.02)。大白猪的NBA 和TW 之间存在正遗传相关(r=0.45)[19],表明选择TW不会对产活仔数产生负面影响。TW(约20 d)可反映母猪断奶前的泌乳能力[20],其结合了窝产仔数和仔猪21 日龄体重信息,取决于初生仔猪的数量和断奶前仔猪的存活与生长情况[21]。Dube 等[22]指出,NBA 和TW 是提高母猪生产力最合适的指标。更多的产活仔数量和更高的21日龄窝重将有利于提高母猪繁殖力。因此,推测TW 可能是一个潜在提高猪繁殖性能的性状且对仔猪存活有益。
主成分综合得分可以作为繁殖性能的综合评价指标。本研究中,正系数的性状主要是NBA、NHB、NBA/ETN、TNB、TBW、TW和AWW,表明对母猪繁殖力具有积极作用,而PBI(系数为负)则不利于母猪繁殖力的提高。TNB的增加可能会增加PBI,对死胎率和哺乳期前24 h及断奶前的仔猪存活率产生负面影响[7,23]。原因可能是较长FD导致仔猪出生时处于缺氧状态,从而降低了仔猪吸吮反应,仔猪温度平衡性差[23]。本研究中,FD、PBI 与SR无显著相关,表明其对繁殖力的贡献不大。ABW是与仔猪存活相关的重要性状,直接影响仔猪体温调节能力和生长。Chris等[24]发现,ABW大于1.8 kg的仔猪具有较高的存活率(>90%),而ABW 为700 g 的仔猪存活率较低(33%)。因此,提高仔猪ABW有利于断奶前仔猪的存活。
本研究基于多元统计分析对大白猪繁殖性状进行分析,发现NBA和TW是大白猪繁殖性能的重要指标,也应关注ABW和PBI这两个性状,尤其在大窝仔猪中。分娩间隔过长会给仔猪带来的不利影响。高产母猪系的选择使产仔数增加,但同时仔猪死亡率升高也对生产和福利产生负面影响,提示选育时要充分考虑其他性状的影响。