长江中下游地区越冬水鸟潜在适宜栖息地分布预估1)

刘小燕 周轶尘 张增信 张佳敏 朱斌 田佳西 邱健

(南方现代林业协同创新中心(南京林业大学),南京,210037)

东亚—澳大利西亚水鸟迁徙路线是全球9条迁飞路线之一,也是目前水鸟面临威胁最严重的迁飞路线。在这条路线上,分布着1 000多个国际重要湿地,其中长江中下游地区是最重要的越冬水鸟栖息地之一。湿地生境质量与水鸟种群数量密切相关,而越冬水鸟的种类和数量能够充分反映一个湿地生态系统的生态功能,也是反映湿地生境质量的最直接依据[1]。近几十年来,由于受到湿地围垦、促淤圈围工程和水利工程建设等人为因素以及全球气候变化、长江水沙变化等自然因素的影响[2],长江中下游湿地的面积,地形地貌、涨落区的面积以及沿线滩涂湿地水鸟适宜栖息地的分布、组成和质量等都受到了极大的改变,适宜栖息地的急剧丧失导致湿地功能和越冬水鸟生存面临的威胁越来越严峻。

根据第二次全国湿地资源调查结果显示,长江中下游自然湿地总面积将近5.8万km2,占全国湿地总面积的15%,占长江湿地总面积的60%[3]。长江中下游湿地不仅是全球80%以上鸭科鸟类的越冬地[4],还是全球极危物种白鹤(Grusleucogeranus)的主要越冬地。其中,在鄱阳湖湿地越冬的白鹤数量最多,占全球越冬种群数量的99%以上。东方白鹳(Ciconiaboyciana)属于大型濒危鸟类,主要分布在东亚地区,每年都需要在中国北方的繁殖地和南方的越冬地之间往返迁徙,迁徙路线达2 600 km[5]。近些年随着气候环境的变化以及人类经济活动的大量开展,导致湿地生境丧失和退化。作为长江中下游地区典型的雁鸭科鸟类白额雁(Anseralbifrons)和小天鹅(Cygnuscolumbianus),其数量和分布的年际波动也受到较大的影响,尤其是部分湖泊的小天鹅数量已呈持续下降趋势。而在长江中下游越冬的白鹤东部种群到目前为止仅有3 000～4 000只,虽然白鹤种群数量目前趋于稳定,但仍无法彻底改变其作为全球极危物种且濒临灭绝的现状[6]。

目前,由于MaxEnt模型的预测准确性较好,已被广泛应用于预测物种的潜在地理分布[7]、生物入侵风险评估[8]、气候变化对物种分布的影响[9]、生物多样性保护以及珍稀药材潜在适宜生境的识别,并取得了较好的应用成果。鉴于此,本研究运用MaxEnt模型,预测未来时段不同气候情景下越冬水鸟在中国的潜在分布情况,并探究环境因素对越冬水鸟分布的影响,为长江中下游地区的越冬水鸟种群保护及湿地生境质量评估提供科学的理论依据和数据支撑,并为长江全流域的水生态保护提供多元化的建议和参考。

1 研究区概况

长江中下游地处东亚—澳大利西亚候鸟迁徙路线上,水鸟资源十分丰富。长江中下游流域总面积约80万km2,其中,宜昌至江西湖口为中游,流域面积为68万km2,湖口至长江口为下游,流域面积为12万km2[10]。长江中下游地跨中国鄂、湘、赣、皖、苏、浙和沪等7省市,属于亚热带季风气候,降水集中在夏季,冬季降雨较少[11]。地势西高东低,低山丘陵与平原相间分布,囊括淮北平原、淮阳山地、长江中下游平原、江南丘陵、南岭山地以及西部边缘山地。长江中下游平原海拔大多在50 m以下,而洞庭湖、鄱阳湖水系,中游干流区间500～3 000 m,为丘陵区[12],西部边缘山地海拔高度大多在1 000～1 500 m。正是由于流域内独特的地貌环境和气候条件孕育了森林、草原、湿地等多样化的生态类型。长江中下游区域河渠纵横,滩涂辽阔,众多大小湿地湖泊散布在长江干、支流流域,是中国浅水湖泊密度最高的地区,著名的五大淡水湖,即鄱阳湖、洞庭湖、太湖、巢湖和洪泽湖也分布其中。其他面积大于10 km2的湖泊数量超过100个,其总面积约为1.06万km2,且每个湿地的气候和地形地貌不尽相同[13]。在不同年代、不同水文条件下,都能够为各种水鸟种群提供适宜的栖息环境。

2 研究方法

2.1 水鸟分布数据来源与处理

根据长江中下游水鸟代表类型,筛选出4种典型越冬水鸟,分别是国家I级保护动物且被列于IUCN红色名录中的极危物种(CR)白鹤,濒危物种(EN)东方白鹳和处于无危(LC)保护级别的国家Ⅱ级保护动物白额雁及小天鹅。水鸟分布位点数据主要依托中国国家林业局和世界自然基金会(以下简称WWF)北京办事处组织的3次长江中下游地区的同步水鸟调查报告:国家林业局和WWF于2004年1—2月组织的1次水鸟调查;国家林业局和WWF于2003—2004年、2005—2006年以及2011年3个冬季组织的3次长江中下游地区水鸟同步调查报告;国家林业局和WWF于2015年1月11—18日组织相关部门及志愿者团体在湖南、湖北、江西、安徽和江苏5省范围内进行调查,形成的越冬水鸟同步调查报告;以及通过实地调研,如2019年12月、2021年6月到鄱阳湖、2020年4月到长江口崇明岛东滩、2021年10月到江阴长江段等地开展水鸟调查等,期间走访了国际鹤类基金会、南京林业大学生物与环境学院、江西师范大学生命科学学院等水鸟保护专家,对论文研究的水鸟出现的位点进行确认,再通过文献数据整理、中国观鸟记录中心网站(http://birdreport.cn/)以及全球生物多样性信息数据库网络(GBIF,http://www.gbif.org/)对水鸟位点数据进行下载,于2022年1月最终获得了长江中下游地区白额雁247个(网站数据216个,调查数据31个)、白鹤276个(网站数据105个,调查数据171个)、东方白鹳376个(网站数据240个,调查数据136个)和小天鹅362个(网站数据265个,调查数据97个)物种在长江中下游的地理分布数据。其中,部分数据显示出空间分布中的自相关,通过ArcGIS插件“SDM Toolbox”中的Spatially Rarely Occurrence Data for SDMs工具,对4种水鸟的原始分布点建立1 km的缓冲区,删除有重合的位点,保证每个栅格内只有1个分布点,以满足模型的地形和环境异质性要求[14]。去除重复信息最终获得白额雁134个、白鹤215个、东方白鹳192个和小天鹅221个有效的分布数据,并将该数据用于MaxEnt建模(图1)。

图1 研究区水鸟分布位点

2.2 环境数据获取

根据构建物种生态位模型(MaxEnt)需要,本研究选取对物种分布有重要影响的23个生态环境变量,其中有19个生物气候变量、3个地形因子(海拔、坡度和坡向)和1个归一化植被指数(NDVI)。其中生物气候变量中的气温、降水等数据来源于国家气候中心提供的全国2400站点的CN05资料,比网站提供的数据质量更高。环境因子及CMIP6气象数据采用网站资料下载,但是在相关资料应用之前也需要做一些验证处理工作,如CMIP6数据,在使用之前,需先利用实测资料进行验证工作,并从多套CMIP6模型中挑选长江中下游气温、降水等模拟效果最好的模式数据开展研究工作。最后将23个环境变量进行皮尔逊相关性分析,在此基础上筛选从而减少变量多重共线性带来的不利影响。上述19个气候变量来自全球气候数据库Worldclim2.1(https://www.worldclim.org)。对于1970—2000年,气候数据使用的分辨率为5 km×5 km。对于未来气候数据,使用的是2021—2040年和2041—2060年两个时间段,分辨率均为1 km×1 km;地形选取海拔、坡度和坡向3个因子,数据通过中国科学院科学数据库下载,相应的坡度和坡向数据由DEM(数字高程图)经过ArcGIS 10.2计算提取得到1 km×1 km分辨率;植被变量选择的是GIMMS NDVI3g数据集中1982—2015年23个植被数据的均值;为保证MaxEnt模型顺利运行,利用ArcGIS10.2对23个环境因子图层进行预处理,将所有环境数据的地理坐标系和投影坐标分别统一设置为GCS_WGS_1984和WGS_1984_UTM_Zone_48N,并以长江中下游区域范围(https://www.resdc.cn/)为掩膜进行提取,将提取后所有的变量数据进行重采样并统一精度为5 km×5 km。未来气候模式基于第六次耦合模式比较计划(CMIP6),使用中等分辨率气候模式BCC-CSM2-MR(北京气候中心,中国)的历史试验和未来共享社会经济路径(SSPs)的3种情景(SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5),其中每一个SSP代表不同程度的辐射强迫,且辐射强迫程度随数值增大而增强,分别代表从低到高3个等级的温室气体排放浓度和气候变化趋势。本研究将基于上述模式情景展开对中国长江中下游地区未来生物气候变化的模拟预测,以预估未来气候变化条件下水鸟的潜在分布。

2.3 MaxEnt模型模拟

模型介绍:MaxEnt是一种基于环境变量层和物种分布记录的生态位模型,它集成了机器学习和最大熵原理来模拟物种的潜在地理分布[15]。与其他模型相比,MaxEnt模拟预测的精确度更优,同时,它能够在满足一定限制条件下,找到熵最大的概率分布作为最优分布,以预测物种的适宜栖息地分布区分布情况[16],因此本研究使用该模型进行物种分布模拟。

模型构建:将水鸟的分布位点数据(CSV格式)和环境数据(ASCII格式)分别导入MaxEnt模型(v3.4.1)构建越冬水鸟分布模型[17]。为避免环境变量的多重共线性导致MaxEnt模型过度拟合的影响[18],在SPSS20中对23个变量进行Pearson相关分析。当两个变量的相关系数大于0.80时[19],需剔除与其适宜性高度相关但对MaxEnt模型预测结果贡献不大的变量。经过筛选后,4种水鸟被保留下来的环境变量分别是:白额雁10个环境变量(bio2、bio3、bio4、bio8、bio10、bio15、海拔、坡度、坡向和归一化植被指数),白鹤10个环境变量(bio3、bio4、bio5、bio8、bio13、bio15、海拔、坡度、坡向和归一化植被指数),东方白鹳11个环境变量(bio2、bio3、bio6、bio8、bio10、bio13、bio17、海拔、坡度、坡向和归一化植被指数),小天鹅10个环境变量(bio3、bio7、bio8、bio10、bio13、bio15、海拔、坡度、坡向和归一化植被指数)。再从分布点数据中随机选取75%的水鸟分布点数据作为训练数据集用于模型的构建,剩余25%作为验证数据集用于模型的验证与测试,再采用刀切法(Jackknife)检验权重,设置接受者操作特征曲线(ROC)曲线,重复次数为10,其余参数均采用模型默认设置。采用ROC曲线下的面积(AUC)进行精度评价[20],AUC的取值范围为[0.5,1.0),值越大表明模型预测准确性越高[21],如表1所示。

表1 AUC评价标准

栖息地适宜性划分:利用ArcGIS 10.2重分类工具对越冬水鸟潜在适宜栖息地进行重分类分析。根据其适宜性指数将其划分为4个等级,按0～0.1、0.1～0.3、0.3～0.5和0.5～1.0进行分类。在重分类过程中将0～0.1定义为非适生区类别,0.1～0.3定义为低适生区类别,0.3～0.5定义为中适生区类别,0.5～1.0定义为高适生区类别[22-23],总适生区包括低、中、高适生区。

3 结果与分析

3.1 MaxEnt模型预测精度

图2是MaxEnt模型重复运行10次后得到的在1970—2000年时段4种水鸟的ROC曲线图,图2(a、b)显示,白额雁、白鹤、东方白鹳和小天鹅4种受试者工作特征曲线下的面积分别为0.965、0.980、0.972和0.967,均大于0.950,预测效果极好,表明运用MaxEnt模型能够很好地模拟越冬水鸟在长江中下游地区的潜在适宜栖息地分布。

图2 1970—2000年气候情景下MaxEnt模型预测结果ROC曲线

3.2 环境因子贡献率

MaxEnt模型可以计算出不同环境变量对物种分布的影响大小,其中,在影响白额雁、白鹤、东方白鹳和小天鹅分布的变量中,海拔分别占据52%、50.9%、46.7%和34.3%,可知,海拔是影响水鸟地理分布的主导因子,温度因子和水分因子对水鸟栖息概率影响较小(表2)。而除海拔外,对白额雁影响较大的因子包括植被、最湿季节的平均温度以及坡度;对白鹤影响较大的因子包括最湿月的降水量、最湿季节的平均温度以及植被;对东方白鹳影响较大的因子包括坡度和植被;对小天鹅影响较大的因子包括坡度、植被、最湿月份的降水量以及气温年较差。

表2 长江中下游地区越冬水鸟环境因子贡献率

利用ArcGIS10.2软件对MaxEnt模型模拟结果进行叠加分析,并绘制出基于主要生态因子的长江中下游水鸟生态适宜性分布图,如图3所示。1970—2000年,白额雁、白鹤、东方白鹳和小天鹅的总适宜区面积分别为26.42、18.74、23.10、29.07万km2,各占研究区流域总面积的33.02%、23.43%、28.88%和36.34%,非适宜栖息地分布区面积在51.41～61.75万km2。白额雁、白鹤、东方白鹳和小天鹅4种越冬水鸟的主要活动范围是以3大湖流域为中心的区域,太湖、洞庭湖以及鄱阳湖流域是其主要栖息地,涵盖了周边的湖泊、沼泽、湿地和河流等适宜水鸟越冬的部分区域。其中,以鄱阳湖为中心的区域对于4种越冬水鸟都是高适生区,也进一步证明鄱阳湖流域越冬水鸟数量和品种是最多的。白额雁在洞庭湖和鄱阳湖流域都有大量分布,太湖也是其低、中适生区;白鹤越冬地主要在江西(鄱阳湖)和湖南(洞庭湖),在长江中下游越冬期间零星个体见于江苏盐城和东台、浙江余姚等地。模拟结果表明其主要的高适生区是鄱阳湖流域,中适生区也主要围绕鄱阳湖外围流域分布;对于东方白鹳来说,其中适生区分布较广,太湖流域以及长江口、洞庭湖流域都有较广范围分布,沿江的部分区域也是其低适生区;相比较前3种水鸟,小天鹅的总适生区范围分布最广,3大湖泊流域都是其最主要的低、中、高适生区分布地。而远离长江及湖泊湿地水域的地区地形复杂、海拔坡度变化较大,则不适宜水鸟取食、繁殖、迁徙以及越冬。

图3 1970—2000年白额雁、白鹤、东方白鹳和小天鹅在长江中下游地区的适生区分布

3.3 越冬水鸟潜在适宜栖息地分布区变化研究

图4为水鸟2021—2040年的适生区分布变化,表3为2021—2040年和2041—2060年与1970—2000年相比的适生区面积变化情况。在BCC-CSM2-MR模式SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5 3种情景下的预测结果表明,相较于1970—2000年的观测分布情况,4种水鸟在未来2个时间段3种气候情景下的总适生区及高适生区面积均有所上升,而非适生区面积均有所下降,由1970—2000年的51.41～61.75万km2降至33.89～54.42万km2。其中,在2021—2060年中,各总适生区面积增加了7.33～23.50万km2,高适生区面积增加了0.59～4.06万km2。4种水鸟均表现出向东部地区鄱阳湖流域、更高纬度长江口地区以及更高海拔集中迁移扩张的趋势,表明随着全球气温的升高在一定程度上将有利于越冬水鸟在长江中下游地区越冬。在未来两个时段中,白额雁在SSP2-4.5情景下的总适生区面积都是最高的,而高适生区在SSP5-8.5情景下最高。2041—2060年,在3种情景下,白额雁的高适生区面积增长幅度最大,介于1.11～3.30万km2;2021—2040年,白鹤在SSP1-2.6情景下总适生区及高适生区面积都是最高的,而2041—2060年,白鹤在SSP2-4.5情景下总适生区及高适生区面积最大。此外,在4种水鸟中,作为国家I级保护动物的极危物种白鹤在此次适宜栖息地模拟中显示,在两个时段及3个情景中,其总适生区及高适生区的面积都是最低的,而同样被列为国家I级保护动物的东方白鹳,其总适生区面积却是最高的。在未来两个时段中,东方白鹳在SSP2-4.5情景下的总适生区面积和高适生区都是最高的;2021—2040年,小天鹅在SSP2-4.5情景下总适生区面积最高,而在SSP5-8.5情景下其高适生区面积最大。2041—2060年,小天鹅在SSP1-2.6情景下总适生区及高适生区面积都是最高的。

表3 不同时期不同气候情景下4种水鸟的适生区分布面积预测

图4 未来不同情景下4种水鸟适生区分布变化

4 讨论

本研究结果显示,越冬水鸟适生区等级主要围绕长江中下游平原地区的鄱阳湖、洞庭湖等大型湖泊湿地依次向外扩散排列。长江中下游平原海拔大多在50 m以下,尤其是鄱阳湖、洞庭湖等地,是越冬水鸟最典型的高适生区,而西部边缘山地海拔高度超1 000 m以上,属于4种越冬水鸟的非适生区,表明越冬水鸟适生区主要分布在海拔较低的地区,海拔高度是影响水鸟分布的主要因素之一。白雪红等[24]研究表明东方白鹳倾向分布于海拔低、坡度小的区域,张文远等[25]发现白额雁的栖息地选择受海拔因素影响较大,同样也偏好栖息于海拔较低的地区。海拔梯度反映的是温度和湿度等环境因子的综合效应,与植被的空间分布、水的空间分布以及物种的隐蔽性等密切相关,对物种分布规律的研究具有重要意义[26]。即使是高差较小的海拔对于每年的湿地水生态补给的流向与流量均具有较大的影响,部分区域由于海拔高度差异较小而得不到生态补水的灌溉,也间接影响着水生植物的生长,进而对越冬水鸟的取食、栖息地隐蔽以及营巢区域造成一定的影响[27]。本研究预测结果表明,除海拔和归一化植被指数外,坡度和气候也是影响水鸟适宜栖息地选择的关键因素,这与Zhang et al.[28]研究结论一致。

近年来相关研究更加重视大尺度环境变化下整个越冬水鸟的迁徙变化过程[29-30]。全球平均气温近100 a以来上升了约0.85 ℃,气候变暖趋势明显[31],最低气温的上升改变了迁徙水鸟的越冬范围和迁徙路线[32-33]。本研究中,在SSP1-2.6(低排放情景)、SSP2-4.5(中排放情景)和SSP5-8.5(高排放情景)3种气候变化情景下,4种水鸟的适宜栖息地分布格局在2021—2060年间均发生了明显的变化。相比之下,在SSP1-2.6和SSP2-4.5情景下4种水鸟的适生区面积增长均高于SSP5-8.5,表明随着全球变暖的趋势加强,在高排放情景下,濒危物种的适宜栖息地分布面积将在一定程度上有所下降。此外,在这两个阶段中,各越冬水鸟的总适生区面积均有所上升,并表现出向更高纬度或更高海拔集中迁移扩张的趋势。气候变化对越冬水鸟的影响不仅包括气候变暖导致迁徙范围、迁徙时间和迁徙距离发生变化[34],还包括水文情势下的极端恶劣天气变化,如夏季极端洪水影响湿地食物和栖息地资源的供给等[35],以及秋季干旱下水位持续走低影响水鸟越冬栖息[36]。如此一来,越冬水鸟不仅需要在权衡能量消耗与飞行时做出改变,还需要迁徙时间与中途栖息地的食物、植被等因素变化相一致。然而,Colwell et al.[37]研究发现,在全球气候变暖背景下,动物的迁徙速度比植被的扩散速度更快。在长时间尺度下,可能存在气候因素会弱化栖息地质量或植被质量变化对物种造成的影响问题。为了抵御全球气候变暖的影响,越冬水鸟会向高海拔、高纬度区域迁徙,但受植被扩散滞后的影响,未来适宜栖息地面积将下降也未可知。因此,在长时间尺度下,当前湿地景观格局变化的量化指标对水鸟栖息地适宜性的生态意义是值得关注的一方面,有待进一步探究。

综上所述,结合MaxEnt模型及ArcGIS软件支持越冬水鸟在1970—2000年的地理分布区,以及与当地气候特征的适宜性。预测结果显示,未来(2021—2060年)气候变化将会不断扩大越冬水鸟的适宜栖息地分布范围,且新增分布区主要集中在鄱阳湖流域、长江入海口及更高纬度地区。MaxEnt模型的预测结果主要表示的是物种的潜在分布,它只是对1970—2000年以及未来物种分布的最大可能性进行模拟预测,并不能准确表示物种的实际分布区域。本研究只筛选了气候因子、地形因子以及植被因子用于MaxEnt的建模,而在现实的生存环境中,物种间的相互作用、植被类型的改变、地质地貌特征的影响、自身扩散能力的增强和生物入侵的加剧等因素都会对被预测物种的潜在适宜栖息地分布产生一定影响,然而,本研究受限于当前公布的水鸟观测数据及水鸟研究文献有限性的影响,因此缺少其他的影响因子数据。因此,在未来的研究中,可以开展不同尺度的建模,将这些影响因子再进行深入的研究与探讨,扩展模型变量的筛选范围,进一步提高模型模拟预测与实际情况的可适配性与精确性,为长江中下游越冬水鸟的栖息地保护提供科学参考。

5 结论

基于气象观测数据、BCC-CSM2-MR全球气候模式数据和越冬水鸟调查资料等,利用MaxEnt生态位模型研究了长江中下游地区的4种典型越冬水鸟在1970—2000年的适宜栖息地分布情况,并预估了2021—2040年和2041—2060年两个时间段不同气候情景下越冬水鸟的潜在适宜栖息地分布变化。在1970—2000年,白额雁、白鹤、东方白鹳和小天鹅在长江中下游地区的低适宜、中适宜以及高适宜栖息地主要沿长江干流、鄱阳湖和洞庭湖等依次向外扩散分布,太湖湿地区主要分布的是低适宜和中适宜栖息地。其中,小天鹅在长江中下游地区的潜在适宜栖息地分布面积最广,白鹤的潜在适宜栖息地分布面积最少。与1970—2000年的适生区面积相比,2021—2040年,白额雁、白鹤、东方白鹳和小天鹅的总适生区面积增加了7.33～23.50万km2,2041—2060年,白额雁、白鹤、东方白鹳和小天鹅的总适生区面积增加了9.23～24.69万km2。根据环境因子贡献率可知地形、植被及气候因素是影响越冬水鸟分布的重要环境变量。其中,在气候因子影响方面,白额雁受最湿季节平均温度的影响最大,白鹤和小天鹅受最湿月降水量的影响最大,东方白鹳受最干季节降水量的影响最大。通过对不同时期不同气候情景下4种水鸟的适生区分布面积预估结果来看,在SSP2-4.5中排放情景下越冬水鸟的适宜栖息地分布面积相对最广,而随着时间尺度的延长,从2021—2060年,在SSP5-8.5高排放情景下越冬水鸟的适宜栖息地分布面积是有所下降的。