根际微生态系统中钾素转化与循环研究进展

张丽红　刘英杰　张宏　陈光　吕江涛　刘正学　王禄山

关键词：根际微生态：钾：转运蛋白：生物胁迫：非生物胁迫：解钾微生物：解钾机理

中图分类号：S143.3 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2023） 03-0166-07

钾是植物生长和发育所必需的大量营养元素之一，也是植物细胞中最丰富的阳离子。钾在细胞水平的各种功能中起作用，参与植物生长和新陈代谢的大多数生化和生理过程，如气孔调节、渗透调节、酶活化、蛋白质合成、阴离子电荷的电中和和膜电位维持。有助于暴露在各种生物或非生物胁迫下的植物生存。

植物主要通过根系吸收土壤中可被吸收利用的钾元素。虽然我国土地资源丰富，但不同地区土壤钾含量有差异，尤其北方地区土壤钾元素缺乏，可被植物直接吸收利用的钾供不应求。因此，在充分了解根际微领域生态系统钾循环的基础上通过某些途径提高土壤的供钾能力，减少土壤对钾的固定，提高植物对钾的吸收利用等对保护生态环境将起到重要的作用。

本文综述了近年来国内外对根际微生态系统的钾素转化和循环的研究，包括土壤中钾的存在形式和转化，植物对钾的吸收和利用以及土壤中解钾微生物的促生作用等。钾素高效转化利用机制的阐明有助于提升人们对自然生态环境中钾转化过程的认识，进而为农业生产和自然修复中调控钾素代谢及其利用提供理论参考。

1土壤中钾的形态与转化

土壤是地壳上一个动态的自然体。钾是地壳中最常见的7种元素之一，也是土壤中最丰富的元素之一。目前对土壤钾有效性的概念性理解是存在4种不同状态，这些不同状态的钾在植物根系的可及性方面有所不同，土壤钾素形态分为水溶性钾、交换性钾、非交换性钾和矿物钾，不同状态钾可相互转化。

植物中的钾直接来源于土壤，土壤中水溶性钾的浓度影响植物对钾的吸收和利用。土壤中的水溶性钾以离子状态存在，其含量仅占土壤钾总量的0.1%～0.2%，交换性钾和非交换性钾分别占土壤钾总量的1%～2%和1%～10%，是植物所吸收钾的主要贡献者。交换性钾是指受静电引力而结合在黏土矿物和腐殖物质表面的可交换部分，即黏土矿物和土壤有机质带负电荷的部位所持有的钾与土壤水溶性钾处于快速平衡状态，且容易被植物获得。非交换性钾是存在于三八面体的层状硅酸盐矿物层间和颗粒边缘上，不能被中性盐阳离子短时间内交换和移走的钾。矿物钾占土壤钾总量的90%～98%，保持在含钾矿物的土壤结构中，钾以硅酸盐矿物的形式出现，即云母、钾长石等，解钾微生物可以通过生产有机酸来加速矿物中钾离子的释放。水溶性钾和交换性钾通常是能够被植物吸收的速效钾，非交换性钾为缓效钾，矿物钾只有经过风化作用才能变为速效钾，其过程相当缓慢，对速效钾的贡献微不足道。缓效钾则是速效钾的储备库，其含量和释放速率因土壤而异。

2植物中钾的吸收与利用

2.1植物吸收钾的途径

植物对钾的吸收和转运涉及不同的钾离子（K⁺）通道和K⁺转运蛋白。植物K⁺通道主要包括Shaker钾通道和串联孔钾通道TPK（tandem-pore K⁺）家族等。植物K⁺转运蛋白包括K⁺吸收渗透酶（KT/HAK/KUP）、高亲和力K⁺转运蛋白（HKT）和阳离子-质子反转运蛋白（CPA）家族成员。这些通道和转运蛋白在植物不同部位表达各自的功能（图1）。了解植物吸收钾的途径有利于进一步改良植物钾营养的吸收效率进而培养出钾高效吸收新品种，从而改善植物生态，提高作物产量等。

2.1.1 K⁺通道 Shaker通道是K⁺电压通道.Shaker家族由9个成员组成，包括KAT1、KAT2、AKT1、AKT5、SPIK、AKT2/3、AtKC1、Stellar K向外整流器（SKOR）和Guard单元向外整流K⁺通道（GORK）。植物在摄取K⁺后向芽的转运涉及K⁺从根皮层细胞移动到木质部细胞，这一运动主要由SKOR调解。GORK感知细胞外K⁺浓度的能力使根毛能够感知土壤中的K⁺含量并灵活反应从而影响根部的机械稳定性和水合作用状态。

串联孔K⁺通道家族TPK促进K⁺从液泡外流到细胞质基质中，以维持细胞内K⁺稳态。其中TPK1、TPK2、TPK3和TPK5是截留膜局部的，而TPK4是质膜局部的。TPK1能促进种子萌发和气孔运动中的空泡K⁺外排[19]。

2.1.2 K⁺转运蛋白 植物中KUP/HAK/KT转运蛋白被鉴定为来自细菌的K⁺摄取渗透酶（KUP）的同系物和来自真菌的高亲和力K⁺转运蛋白（HAK），作为K⁺/H⁺符号载体与许多协同转运子在植物根系中的高亲和力K⁺吸收中起作用。其中HAK5是最具探索性和特征的K⁺转运体，它能在非常低的外部K⁺浓度（低于0.01 mmol/L）下介导K⁺吸收。

HKT是植物中的高亲和力K⁺/Na⁺转运蛋白，根据外部Na⁺和K⁺濃度，HKT可以作为高亲和力Na⁺-K⁺共转运蛋白或低亲和Na⁺转运蛋白。它们调节根茎中钠的运输，并通过根代替钾介导钠的吸收。

CPA系列由各种阳离子交换剂和反转运剂组成。液泡膜局部CPA转运蛋白利用pH值梯度将K⁺和Na⁺输送到液泡中，用于K⁺储存和Na⁺解毒。从根部易位到芽后，大部分K⁺储存在液泡中。K⁺的储备用于渗透调节和对抗钾缺乏症，参与花粉发育和发芽期间K+稳态的维持

2.2植物对钾的利用

2.2.1生物胁迫下植物对钾的利用 钾素对植物组织中初级代谢物的浓度和分布具有积极的作用，这反过来又会影响植物对昆虫和病原体的吸引力以及它们随后在植物上的生长发育进而有利于植物的正常代谢活动。在多数情况下，缺乏钾素的植物更容易受到生物侵染。Perrenoud等发现植物施用钾肥后其真菌、细菌病发率及病毒感染率、昆虫和螨虫侵扰率均明显下降。

钾对植物抗病性机制的影响，一方面是较高的钾浓度降低了病原体对养分资源的内部竞争，这种营养状况使植物能够分配更多的养分资源来合成更强的细胞壁，以防止病原体感染和昆虫攻击，并获得更多的营养物质用于植物防御和损伤修复。在空气传播病原体期间，当植物有足够的钾时，气孔能够正常工作，从而通过快速气孔闭合来防止病原体入侵；另一方面是钾对多种植物酶的功能至关重要，能够调节高等植物的代谢物模式，最终改变代谢物浓度。钾素充足的植物中高分子量化合物（如蛋白质，淀粉和纤维素）的合成显著增加，从而抑制植物组织中低分子量化合物（如可溶性糖、有机酸、氨基酸和酰胺）的浓度，植物不易受到病虫害攻击。充足的钾会增加苯酚浓度，苯酚在植物抗性中同样起关键作用。此外，高钾植物中较少的害虫危害还可归因于足够养分的植株缺乏害虫偏好，同时，防御性化合物的合成导致更高的害虫死亡率。

2.2.2非生物胁下植物对钾的利用 钾对植物在面临自然环境中各种非生物胁迫，如水分、温度、盐度等胁迫时发挥重要作用。

钾通过提高渗透力使水分进入保护细胞液泡，改善气孔开关以促进植物进行更强光合作用，保护植物免受干旱和内涝的胁迫。当缺钾植物持续暴露在干旱等非生物胁迫下时会由于叶绿体脱水，使气孔闭合导致光合效率降低从而使酶促过程和蛋白转运被减慢，进一步扰乱ROS产生和抗氧化防御之间的平衡导致ROS积累。Premachandra等的研究表明，钾含量较高的玉米植株对水分胁迫表现出更强的适应性。同时钾素供应能够增加根系伸长率和调节渗透物质，钾含量影响着植物耐盐性的胞质K⁺/Na⁺比值，将细胞K⁺含量保持在一定阈值以上，通過保留K⁺或防止Na⁺在叶片中积累而提升植物的耐盐性。

简言之，钾在植物中的基本作用涉及激活各种代谢和生理途径，如光系统变化、细胞呼吸、维持营养水平以及增强组织水势，还起着渗透电解质的作用，有助于维持或调节气孔导度，调节水通道蛋白维持水分平衡，改善细胞吸水性和节水性，从而防止细胞受损，维持细胞膜稳定性、促进根系生长、增加叶面积和总干物质量。钾在保护植物免受非生物胁迫方面的机制致力于帮助蛋白质合成和各种酶促反应及碳水化合物的生物合成等。

3解钾微生物的促生作用

近几十年来，土壤-植物-微生物的相互作用变得非常重要。解钾微生物能够在根际土壤中将矿物钾溶解为易于被植物吸收的可用钾，从而促进植物生长和提高产量。解钾菌也被称为硅酸盐细菌、钾细菌，土壤中解钾菌的种类多样（表1），大量研究表明解钾菌大多为子囊菌门、变形杆菌门、厚壁菌门和放线菌门。我们在前期研究中利用亚历山大硅酸盐细菌培养基筛选出两株属于栖热菌门的解钾菌，评定其解钾能力通常是在以钾长石作为唯一碳源的改良Aleksandrov培养基上进行。基于解钾菌对植物的促生作用具有环境友好性特点，因而国内外研究学者对解钾菌的钾增溶机制广泛关注。

解钾微生物的钾增溶机制主要包括微生物产酸降低周围环境pH值、通过增强与金属阳离子结合的螯合作用，以及产生荚膜胞外多糖增加吸附。

在解钾微生物悬浮液中能够检测到有机酸，表明微生物产生的有机酸可改变周围环境的pH值并溶解含钾矿物，使矿物钾释放钾离子被植物利用。不同解钾微生物产生的有机酸不同（表2），同一解钾微生物在不同条件下产生的有机酸种类也不一样。有机酸分子通过以下三种既相互独立又相互关联的机制影响矿物风化，即：①有机酸附着在矿物表面并通过电子转移从矿物颗粒中提取营养物质；②隔断与氧气的连接；③通过羧基和羟基将溶液中存在的离子螯合，在溶液中形成阳阴离子的浓度梯度，间接地加快矿物溶解速度。

金属络合配体是解钾微生物增溶钾的另一个潜在途径。高效解钾微生物具有通过酸溶和金属铝螯合作用形成晶体结构来溶解风化矿物的能力，并与铝离子和硅离子形成金属有机络合物，在溶液中释放出钾离子。这些络合物可以通过在矿物表面产生含有多糖和酶的黏液层，加速离子从矿物表面扩散，这一过程可以增加矿物表面和水之间的接触，并增强一些矿物的增溶能力。此外，解钾微生物产生的多糖含有与矿物离子形成络合物的官能团，可促进钾离子的迁移。

荚膜胞外多糖是解钾菌增钾的另一种方式，这些由解钾菌产生的胞外多糖被有机酸强烈吸附，从而增强了对矿物表面的附着力，导致矿物表面或周围的有机酸浓度较高。同时具有高蛋白含量的解钾菌胞外多糖刺激细菌一矿物复合体的形成，使解钾菌分泌有机酸，从而降低pH值，提高矿物钾的溶解。如枯草芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌和硫杆菌等能够产生胞外多糖的微生物对长石和伊利石的生物降解能力较强，从而释放出钾离子。

4展望

钾是植物必需的营养元素之一，土壤中广泛存在的不同形式的钾通过固定、释放等作用实现动态平衡。植物对钾素的吸收转化主要依靠钾通道和转运蛋白，但自然界中大量存在的矿物钾难以被利用，解钾微生物在矿物钾的溶钾过程中发挥了关键作用，使土壤中K⁺增多并将其提供给植物根际吸收利用。基于生物学、分子生物学、宏基因组学等方法的应用已经揭示了植物对K⁺的吸收转化利用、解钾微生物解钾机理等信息，提高了人们对钾素在植物根系微生态领域吸收转化过程的认知。目前，提高植物对钾的吸收主要通过施用外源型钾肥，而土壤中存在的大量矿物钾却难以被植物充分利用。因此借助土壤中解钾微生物制备生物菌剂改善矿物钾的增溶性，从而提高植物性能是目前关于钾素循环转化的一个研究热点。已有大量研究人员在实验室中分离培养得到具有高效解钾能力的微生物，并应用于植物的生长恢复以及农业生产试验。然而现实环境中受到各种自然、人为等因素综合影响，分离培养得到的解钾微生物并未表现出实验室中的溶钾能力，其生存能力和溶钾能力均有所退化。如何实现解钾菌在实际应用中的存活率及其效能发挥仍需不断突破，挖掘更多有利于解钾菌在现实环境中生存的附加条件。新一代组学技术的发展与应用将有助于人们利用更好更全面的技术分析在不同环境状态下微生物参与钾循环的动态过程，整合多组学技术、大数据平台及合成组学的思想与成熟的技术，生产制备高效能的解钾菌生物制剂，从而实现作物高效生产和生态绿色可持续发展，使被破坏的生态环境进一步得到修复。