非生物胁迫对葡萄光合作用的影响研究进展

李晨+李秀杰+韩真+刘莉萍+李勃

摘要：光合作用作为葡萄生长发育和优质丰产的基础，对葡萄的单产和品质有着至关重要的影响，关于葡萄光合作用的影响因素研究越来越受到关注。本文对温度、干旱、盐分、光照等非生物胁迫因子对葡萄光合作用的影响进行了简要综述，并对今后葡萄光合作用的环境影响研究提出展望。

关键词：非生物胁迫；葡萄；光合作用；研究进展

中图分类号：S663.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）12-0144-05

Abstract As the basis of growth and development，good quality and high yield，photosynthesis plays a crucial role on yield and quality of grape. Thus， more and more attentions have been paid to the factors affecting the photosynthesis of grape. In this paper，we summarized the effects of abiotic stress factors such as light， temperature， water and salt content on grape photosynthesis， and provided an outlook of research on abiotic stresses to grape photosynthesis.

Keywords Abiotic stress； Grape； Photosynthesis； Research advance

葡萄是葡萄科（Vitaceae）葡萄属（Vitis L.）植物，其种植历史久远，应用广泛，是世界上落叶果树中栽培面积最大、产量最多的树种之一[1，2]。随着工业污染日趋加剧以及环境恶化、气候变化、化肥使用不当、土壤次生盐碱化等原因，葡萄种植的产量和品质面临严峻挑战。光合作用是植物最重要的生理过程之一，是作物产量和品质形成的基础，研究表明作物90%以上的干物质来自叶片的光合产物，因此光合作用对作物的生长和发育至关重要[3]。葡萄叶片光合能力除了受叶片氮含量、叶绿素含量、酶活性及根系活力等自身的生理机能影响外，还受光照、温度、水分、矿质元素等非生物胁迫因子的影响。本文就影响葡萄光合作用的逆境因子相关研究进行简要综述，以期为今后葡萄光合作用领域的研究提供参考，为指导葡萄栽培管理提供技术支持。

1 温度胁迫对葡萄光合作用的影响

温度是影响植物光合作用的主要环境因子之一，温度过高或过低都会导致植物生长发育受阻，造成光合作用强度降低[4]。研究表明，高温胁迫能够导致植物的净光合速率（Pn）降低，损伤细胞膜并打破植物体内的活性氧平衡等，其中光合作用是最为敏感的生理过程，光合作用的抑制经常发生在其它胁迫特征出现之前[5，6]。有些研究者认为葡萄日间最适生长温度在25～30℃范围内，不过也有一些学者认为日间30～35℃温度对葡萄光合作用没有显著影响，超过35℃才对葡萄光合作用产生显著影响[7，8]。

吴月燕研究发现，藤稔葡萄叶片经38℃处理72 min后，其Pn出现明显下降；处理时间达到120 min后，其Pn发生急剧下降。当处理温度设定为42℃时，仅72 min后，叶片的Pn就出现急剧下降[9]。Kadir用1 年生‘赤霞珠嫁接苗（砧木3309）高温处理 1 周后（日间40℃，夜间35℃）发现，Pn下降约40%[10]。这主要是由于高温降低了葡萄叶片对光能的有效利用，导致过剩光能积累，进而产生大量活性氧物质，大量活性氧攻击叶片光化学系统Ⅱ（PSⅡ），最终破坏光合中心机构，阻碍光合电子传递，降低叶片光化学效率[11，12]。

低温胁迫也会导致植物光合作用效率下降，并且对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合能量代谢、PSⅡ活性以及一系列重要生理生化过程都有明显影响[13]。研究表明，低温胁迫可限制葡萄的正常生长，Ferrini等[14]以葡萄露天生长为对照，设定三个温度（20、27.5、35℃）处理，研究不同温度对‘赤霞珠自根苗光合作用的影响，结果表明，20℃处理显著降低了葡萄的Pn，抑制了碳同化作用。这主要是低温下植物猝灭激发能力下降，即使是较低的光强，也会造成能量过剩。过剩激发能一方面影响光能传递，同时也引起过氧化作用从而损伤PSⅡ；另一方面使植物细胞叶绿体结构发生較显著变化。

2 干旱胁迫对葡萄光合作用的影响

水分状况也是影响光合过程的重要因素，光合速率大小与果树体内水分状况有直接关系，其中，干旱是限制作物生长的重要环境因子之一，严重影响作物正常生长，导致叶片光合作用下降、蒸腾作用降低、气孔阻力增加[15，16]。

干旱胁迫对植物光合作用的影响包括气孔限制和非气孔限制。气孔限制是指干旱胁迫使气孔导度下降，CO2进入叶片受阻而使光合下降，这是对光合作用的直接影响；非气孔限制是指由于干旱导致叶绿体结构发生变化，植物膜系统遭受损伤，光合电子传递系统遭到破坏，导致光合速率下降[17]。在轻度干旱胁迫下，气孔关闭，阻碍CO2进入叶内，此时，气孔因素是叶片光合速率下降的主要原因[18]；而在严重胁迫下，叶绿体加速降解、含量降低，细胞光合能力降低，导致光合速率下降，此时非气孔因素是光合效率下降的主要因素[19]。

陈丽等[20]对‘左山一和‘双丰两个山葡萄品种进行不同程度干旱胁迫处理，结果表明，干旱胁迫显著降低了山葡萄的最大Pn，并且随着胁迫时间延长，Pn降幅逐渐增大；两个品种的Pn、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）的变化分析表明，干旱胁迫下山葡萄Pn下降是由气孔和非气孔因素双重作用引起的，这与王振兴等[21]在葡萄上的研究结果一致。肯吉古丽·苏力旦等[22]试验表明，与对照（土壤含水量70%）相比，随土壤相对含水量（50%、30%、15%）的降低，‘红地球和‘新郁两个葡萄品种叶片Gs逐渐降低，蒸腾速率（E）也随之下降，但Ci呈逐渐上升趋势，而Pn呈下降趋势，说明随土壤干旱程度加重，导致Pn降低的限制因素中气孔因素所占比例逐渐减少，非气孔因素所占比例反而增大。

3 盐胁迫对葡萄光合作用的影响

盐胁迫同样是抑制植物光合作用的主要非生物胁迫之一，能够破坏光合器官，抑制植物光合作用，从而影响植物正常生长，并且浓度越高、受胁迫时间越长，其影响越明显[23]。随着土壤盐渍化日趋严重，有些葡萄栽植地土壤含盐量达0.2%～0.8%，盐胁迫已成为限制葡萄生产的主要问题之一[24，25]。

大量研究表明，盐胁迫导致光合作用下降主要因为：①气孔导度下降，导致Ci降低。刘建新等[26]研究发现，低浓度盐胁迫（≤100 mmol/L）下，燕麦幼苗Pn下降主要是由Gs下降引起的CO2供应不足所致，这表明在短期盐胁迫下影响光合作用的以气孔限制为主。②非气孔限制，如活性氧含量增加，光合膜蛋白减少。活性氧可导致蛋白质氧化损伤，损伤光合系统的细胞器，引起光抑制，最终导致光合作用下降[27]。③光合色素含量减少，导致光合作用强度下降。光合色素是一类含脂的色素，存在于叶绿体内基粒类囊体上，主要包含叶绿素、反应中心色素和辅助色素，参与光合作用中光能吸收、传递和原初光化学反应等过程，是植物生长的重要光合生理参数，其含量高低直接反映植物叶片光合能力大小[28]。

秦红艳等[29]研究发现，轻度盐胁迫（0.1%）下，供试葡萄品种叶绿素含量变化不明显，而在中度盐胁迫（0.3%）和重度盐胁迫（0.5%）下，叶绿素含量出现显著下降。赵滢等[30]研究表明NaCl 胁迫（50 mmol/L）下，山葡萄叶片的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量及叶绿素 a/b 值显著下降，较对照（无NaCl）分别降低17.53%、20.91%、7.41%和14.66%。李学孚等[31] 研究发现，随着NaCl处理浓度增大，1 年生‘鄞红葡萄幼苗的Pn逐渐下降，生长受到抑制，当基质中含盐量大于0.4%时，‘鄞红葡萄无法正常生长。秦玲等[32]研究发现，100 mmol/L NaCl胁迫30 d后，酿酒葡萄品种‘赤霞珠、砧木‘5BB和砧穗组合苗‘赤霞珠/5BB叶片表皮细胞结构明显改变，叶绿素含量降低，特别是叶绿素 b含量下降明显，叶片Pn也显著降低；3 种类型苗木对 NaCl 胁迫的反应不同，‘5BB的影响程度最小，‘赤霞珠最敏感。大量研究表明低浓度盐胁迫下Pn的降低主要是由Gs下降引起的CO2供应减少所致；高浓度盐胁迫下光合能力的降低主要是由非气孔因素阻碍了CO2的利用。

4 光照胁迫对葡萄光合作用的影响

光是驱动光合作用的能源，也是影响植物光合作用和生长发育的重要因素，还调节光合酶活性与叶片气孔开度，因此直接制约着光合速率高低[33]。在低光照强度时，Pn会随光照强度的增加而上升，当光照强度增加到某一阈值时，光合速率不再增加，此时的光照强度即为光饱和点，若光强达到光饱和点后继续增加，光合速率开始下降，并发生光抑制[34，35]。

大量研究表明，晴朗天气下即使没有其它非生物胁迫下，果树也容易发生光合作用的光抑制，导致植物光合生产力降低10%以上[36，37]，尤其在炎热的夏季，晴天上午8∶00光强即可达到1 200 μmol/（m2·s）左右，中午甚至达到1 800 μmol/（m2·s）左右，造成植物发生严重光抑制，不仅降低叶片光合速率，还会损伤叶片的光合机构。如果强光和其它胁迫（如高温、低温、干旱等）同时存在，植物遭受的光抑制会更加严重[38，39]。

葡萄虽然是喜光果树，但对光的反应比较敏感，光照不足或者光照过强都会对光合作用产生不利影响。孙永江等[40]研究发现，在适宜温度（28℃）下，与适光[600～800 μmol/（m2·s）]相比，强光[1 400～1 600 μmol/（m2·s）]处理3 h后，‘赤霞珠葡萄叶片Pn下降14%。由于葡萄树冠所接受的光照可分为来自树冠上方的直射光和来自树冠下方的反射光，李艳春等[41]研究表明，铺反光膜和摘叶处理可在一定程度上提高树冠内膛叶片光合速率，其中以铺膜处理对叶片光合速率影响较大，在不同时期与对照相比均表现较强的光合效能。持续弱光一般会出现在设施环境中，并且已成为影响设施生产的主要障碍之一[42]。战吉成等[43]利用遮阴模拟弱光环境，结果表明弱光环境下长成的‘京玉葡萄叶片的Pn明显比对照低，且遮阴程度越高，Pn降低越明显。

5 展望

综上所述，有关单一非生物胁迫对葡萄光合作用影响，国内外都进行了大量研究探讨，且已经取得较多成果。但大田生产实践中，葡萄生长期间往往面临着多种因子的复合影响，由于光合作用外界因素多变以及内、外因素间的相互作用，光合作用对非生物胁迫的响应具有随机多变性、复杂性和不稳定性等特点，笔者认为今后的研究工作应重点考虑以下方面：①加强多因子复合胁迫对葡萄光合作用的调控机制以及葡萄光合对非生物胁迫的响应机理研究。大田条件下多种逆境胁迫通常相互伴随发生，如春季葡萄展叶期到初花期，往往低温与干旱并存，夏季葡萄结果期干旱往往伴随着高温和强光，此时多个逆境因子复合影响着葡萄的光合作用，因此有必要开展田间强光、高温和干旱复合逆境下光合调控机理研究。②构建能够模拟三维冠层光合作用、响应多种环境条件的动态光合模型。光合模型在大田作物上已经得到广泛应用，苹果等果树光合模型的研究已经展开[44]，而葡萄光合模型研究还鲜见报道。③加强不同架势对葡萄生产影响研究，探讨棚架水平叶幕与夏季高温、强光胁迫以及葡萄光合作用的关系。④明确不同葡萄品种抗逆境胁迫的生理指标，为葡萄抗性品种的选育提供理论依据。进而从生理和机理上探讨提高葡萄光能利用率的途徑，综合分析各非生物胁迫对光合作用的调控，提出缓解胁迫造成光合强度降低的措施，并用于指导生产实践。

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