京津冀太行山片区不同生境昆虫种类和群落多样性调查与分析

钟燕妮,邹 言,王诗诗,李立坤,李润钊,肖能文,陈法军*

(1. 南京农业大学植物保护学院昆虫系,昆虫信息生态实验室,南京 210095;2. 中国环境科学研究院生态研究所,北京 100012)

生物多样性是地球生命支持系统的重要组成部分,是人类赖以生存的条件,是经济社会可持续发展的基础(Cheistensenetal., 1996)。近年来,随着生境的破坏、退化乃至消失,以及自然资源的不合理利用、环境污染和气候变化等原因,全球生物多样性急剧下降(叶水送等, 2012;周立垚, 2019)。如何遏制生物多样性的持续下降已成为可持续发展所面临的严峻挑战,早已引起各国政府的关注,并成为了衡量一个国家生态文明水平和可持续发展能力的重要标志。

昆虫是生物多样性的重要组成部分。昆虫作为动物界种类最多的类群,在不同生境中都有分布(邹言等, 2020)。且由于昆虫对环境的依赖性强,对细微的环境变化变化敏感,因此可作为指示生物用于生态环境监测、气候变化监测和环境污染监测等(李云龙, 2017;张若男, 2020)。开展昆虫多样性研究对实施生物多样性保护具有非常重大的意义(何云川等, 2018;程攻等, 2020)。

京津冀太行山地区,在我国的地理阶梯分布上属于第二阶梯到第三阶梯过度区域。这片区域海拔跨度较大,区域景观差异分明。以往的调查多为科研人员就该地区的某一重点景观区域进行昆虫调查。如徐志华(1982)对河北小五台山昆虫多样性进行了系统调查;张嘉(2019)调查分析河北了五岳寨国家森林公园的甲虫多样性;张民照等(2019)调查记录了北京昌平大棚常见昆虫类群,并分析其种群动态。前人的研究结果表明京津冀太行山地区昆虫资源十分丰富,但是近年来,人类活动对该地区生态环境影响较大,进而可能影响昆虫种类多样性。因此,本研究通过对京津冀太行山片区的9个县(区)(具体包括北京市的昌平区和房山区,以及河北省的涿鹿县、蔚县、涞水县、涞源县、易县、唐县和阜平县)的6种生境(具体包括森林、人造林、灌丛、湿地、草地和农田)进行昆虫多样性调查,以期为京津冀太行山片区昆虫多样性的保育和决策提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究样地设置

本研究调查的京津冀太行山片区位于东经110°14′～114°33′,北纬34°34′～40°43′,跨北京市和河北省两地,属于温带半湿润季风气候,降水较为丰富,四季分明。该地区植被丰茂,地形复杂,生物多样性丰富,是我国重要的地理分界线。本次调查选取京津冀太行山片区的9个县(区),具体包括北京市的昌平区和房山区,河北省的涿鹿县、蔚县、涞水县、涞源县、易县、唐县和阜平县进行昆虫调查。根据调查县(区)域的具体调查情况,选取6种不同生境(包括森林、人造林、灌丛、湿地、草地和农田)进行昆虫标本采集。各生境内调查的植被标准如下:1)森林植被以多年生高大乔木为主,远离城镇,受人为干扰较轻;2)人工林主要为城镇旁的绿化林;3)灌丛的植被类型为灌木和灌草丛;4)湿地靠近河流或湖泊,多为土壤充水多的草甸;5)农田以旱地及园地为主,主要种植玉米、大豆等农作物,以及苹果和柿子等果树;6)草地主要为草本及少量灌木丛,无高大乔木。

1.2 昆虫调查

2019年7月-2020年10月间,在京津冀太行山片区的以上9个县(区)域内,选取森林、人造林、灌丛、湿地、草地和农田6种生境,设置样点共106个(见附表1),采用样线踏查和马来氏网法相结合,进行了6次昆虫调查(2019年7月、8月、9月;2020年8月、9月、10月)。其中,马来氏网每月收虫一次;样线踏查时,样线长度400 m,匀速“8字型”扫网采集。采集的昆虫放于75%酒精中保存,同时记录采集地的地理信息(经纬度、海拔等)以及生境类型,并拍摄调查点的实景照片。

1.3 物种鉴定

1.3.1昆虫的标本处理及形态学鉴定

将采集的昆虫样本带回实验室制成标本,并进行鉴定及分类计数。昆虫鉴定主要通过在光学显微镜下观察昆虫形态特征,并依据《北京灯下蛾类图谱》、《小五台山昆虫资源》、《王家园昆虫》、《北京林业昆虫》等图书资料进行鉴定。对于疑难种类,通过提取DNA进行鉴定。

1.3.2昆虫的分子生物学鉴定

对于疑难昆虫种类,重点借助DNA条形码(DNA barcoding,包括宏条形码metabarcoding)技术开展了昆虫物种鉴定工作。用动物组织基因组DNA提取试剂盒按照试剂盒说明书提取昆虫基因组,取2 μL DNA为模板用COI基因特异性引物进行PCR扩增、电泳(表1)。PCR产物送擎科生物科技有限公司测序,并将获得核苷酸序列在NCBI中进行Blast比对。

表1 PCR扩增引物设计

1.4 生物多样性分析

1.4.1昆虫群落多样性指数

本研究共选取4个昆虫群落多样性指数,即 Shannon-Wiener 多样性指数(H)、 Pielou 均匀度指数(E)、 Margalef 丰富度指数 (D) 和 Simpson 优势度指数(C)。按照 Shannon-Wiener 公式计算昆虫的多样性指数(H),按照 Pielou 公式计算均匀度指数(E),按照 Margalef 公式计算丰富度指数(D),按照 Simpson 公式计算优势度指数(C)。相关计算公式如下:

(1)昆虫群落多样性指数(Shannon-Wiener 多样性指数)

Pi=Ni/N

(2)昆虫群落均匀度指数(Pielou 均匀度指数)

E=H/Hmax

Hmax=lnS

(3)昆虫群落丰富度指数(Margalef 丰富度指数)

D=(S-1)/ln/N

(4)昆虫群落优势度指数(Simpson 优势度 指数)

Pi=Ni/N

公式中,Pi:第i个物种的相对多度;Ni:第i个物种的个体数;S:群落中的物种数;N:群落中所有物种个体总数。

1.4.2昆虫群落相似性指数

通过 Jaccard 相似性指数比较不同生境间的昆虫群落相似性。具体公式如下:

在式中,c为两样地共有的物种数;a和b分别为样地A和样地B群落的物种数。其中,当相似性系数处于0～0.25时,两种生境为极不相似;当处于0.25～0.50时,两种生境为中等不相似;当处于为0.50～0.75时,两种生境为中等相似;0.75～1.00时,两种生境为极相似(王志华等, 1994)。

1.5 数据分析

数据统计分析采用 SPSS 20.0软件进行。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同生境间昆虫群落多样性指数之间的差异显著性,并且采用LSD检验不同生境之间测定指标的差异显著水平(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 京津冀太行山片区昆虫种类组成和数量调查

本研究在2019年7月-2020年10月期间,对太行山北部地区进行了6次调查采集工作(2019年 7月、8月、9月和2020年8月、9月、10月),共采集昆虫62 450头,采集的昆虫隶属14目153科608种(图1和表2)。其中,采集数量最多的3个昆虫目依次为半翅目(73.88%)、双翅目(10.80%)和膜翅目(6.74%)(表2);此外,按采集的昆虫种类数排序依次为鳞翅目(193种)、鞘翅目(150种)和半翅目(86种),分别占采集昆虫总种类数的31.74%、24.57%和14.14%(表1)。进一步分析发现,调查到的昆虫中,半翅目的叶蝉类、双翅目的蝇类以及膜翅目的蜂类昆虫是常见类群,蜉蝣目和襀翅目昆虫为稀有类群,且仅在湿地生境中采集到(表2)。

不同生境类型中采集昆虫数量由高到低依次为:森林(21 462头)>人造林(11 652头)>农田(12 458头)>灌丛(5 777头)>湿地(5 209头)>草地(4 046头)(图1);采集的昆虫科数由高到低依次为森林(345科)>人造林(329科)>灌丛(264科)=湿地(264科)>草地(143科)>农田(126科)(表1)。总体而言,森林和人造林采集的昆虫种类数和个体数量最高(图1)。

2.2 京津冀太行山片区不同生境昆虫群落生物多样性

按照采集点生境的不同,对采集昆虫的群落多样性指数进行统计。结果表明,京津冀太行山片区不同生境间 Margalef 丰富度指数D(F=3.936,P= 0.004<0.01)、Shannon-Wiener 多样性指数H(F=5.316,P= 0.0005<0.01)和 Pielou 均匀度E指数(F=2.665,P= 0.032<0.05)存在显著或极显著差异。 Margalef 丰富度指数D由高到低依次为:森林>人造林>湿地>灌丛>农田>草地;其中,森林的 Margalef 丰富度指数D最高为5.64,显著高于灌丛(3.53)、农田(3.19)和草地(2.70)(P<0.05,表3);草地的 Margalef 丰富度指数D最低为2.70,显著低于森林和人工林(3.53)(P<0.05,表3)。 Shannon-Wiener 多样性指数H由高到低依次为草地>灌丛>湿地>农田>森林=人造林;其中,草地的 Shannon-Wiener 多样性指数H最高为0.51,显著高于湿地(0.39)、农田(0.33)、森林(0.31)和人造林(0.31)(P<0.05,表3)。 Pielou 均匀度指数E由高到低依次为草地>人造林>森林>灌丛>湿地>农田;草地的 Pielou 均匀度指数E最高为0.25,显著高于农田(0.12)和湿地(0.14)(P<0.05,表3)。

表2 京津冀太行山片区调查昆虫的种类组成和数量分析

表3 京津冀太行山片区6种生境昆虫群落多样性指数

2.3 京津冀太行山片区不同生境昆虫群落相似性比较

依据Jaccard相似性系数原理,当相似性系数处于0～0.25时,两种生境为极不相似;当处于0.25～0.5时为中等不相似;当处于为0.5～0.75时,为中等相似;0.75～1为极相似。京津冀太行山片区6种生境中,森林和人造林的昆虫群落相似度系数最高为0.51,表现为中等相似;其余生境间昆虫群落相似度指数为0.12～0.40(均低于0.5),表现为中等不相似或极不相似。其中,人造林和森林与草地生境之间昆虫群落相似性最低,仅为0.13和0.12,为极不相似;人造林和森林与农田生境之间昆虫群落相似性也较低,分别为0.16和0.15,表现为极不相似(表4)。

表4 京津冀太行山片区6种生境昆虫群落相似性指数对比分析

3 结论与讨论

昆虫广泛分布于各类生态系统,且能对生态环境变化做出直接响应,因此昆虫的群落结构动态变化能有效衡量生境稳定性(Samways, 1992;张晓明等, 2009)。本研究对京津冀太行山片区的9个县(区)域(包括北京市的昌平区和房山区,以及河北省的涿鹿县、蔚县、涞水县、涞源县、易县、唐县和阜平县)内的6种生境(包括森林、人造林、湿地、灌丛、草地和农田)进行昆虫种类组成和群落多样性调查域分析,2019年7月-2020年10月期间通过6次调查(2019年7月、8月、9月和2020年8月、9月和10月)共采集昆虫62 450头,鉴定到昆虫608种,隶属14目153科(昆虫名录见http://www.ccbpm.org/)。京津冀太行山片区海拔落差大、植被类型丰富,这就为昆虫提供了优良的生存环境。对昆虫多样性统计分析表明,京津冀太行山片区昆虫资源丰富;其中,采集到的半翅目、双翅目和膜翅目昆虫数量占比最多。这与该地区气候环境直接相关。京津冀太行上片区属温暖带半湿润大陆性季风气候,地处迎风坡降水丰沛,为半翅目、双翅目和膜翅目大幼虫生长发育提供了适宜的环境温度和水源环境(王乐, 2021)。此外,从鉴定的昆虫种类数来看,鳞翅目、半翅目、双翅目昆虫是京津冀太行山片区主要的昆虫种类;其中,鳞翅目昆虫是采集到的种类最多的类群,占全部昆虫种类的31.74%。

生存环境条件的差异,会导致昆虫群落结构发生变化(韩争伟等, 2013; 张翔等, 2021; 邹言等,2021)。物种丰富度能最直观的比较不同生境下昆虫群落的物种多样性,且生物种类越多,物种丰富度指数越大(栾天宇, 2017;Zhaoetal., 2021)。京津冀太行山片区不同生境的昆虫群落多样性分析中,森林生境的昆虫群落的物种丰富度最高,这可能是由于该生境人为活动的影响较小,生态环境保护好,植被类型丰富,生态系统结构复杂,为昆虫的取食和繁殖等提供了更好的栖境(郑晓旭, 2020)。此外,草地生境的昆虫群落的物种丰富度指数最低,但群落多样性指数和群落均匀度指数却高于其他生境。结合采集过程来看,草丛里有很多直翅目昆虫,如花胫绿纹蝗Aiolopustamulus,红翅皱膝蝗Angaracrisrhodopa(F.-W)等,扫网穿越草丛时,可见很多直翅目昆虫,其数量巨大是导致草丛多样性指数偏高的原因。另一方面,由于蜻蜓目、蜉蝣目和襀翅目的昆虫幼虫对水质要求较高,可以作为生态环境指示物种(柯欣等, 1996)。在京津冀太行山片区内多个湿地调查时均采集到这些类群昆虫,另外湿地生境的昆虫群落多样性也处于较高水平。由此可见,京津冀太行山片区湿地生态保护较好。而农田景观中植被类型单一,且多为山间毁林、毁草等开垦的面积较小的农田地块,农田呈现离散型分布,景观破碎化程度高,导致农田生境环境稳定性差,此外农田有害虫发生时农民又频繁施用杀虫剂防治害虫也会导致农田生境中昆虫群落多样性低(何玉仙, 2006)。在涞源县的一些农田中,发现当地连片作物虫害发生普遍,个别田块蝗虫滋生情况较严重,导致优势度指数升高。

昆虫群落的物种相似度系数反映了不同生境的相似程度。本研究中,人造林和森林这两类生境中昆虫群落的物种相似系数最大(0.51),表现为中等相似,而其余生境间昆虫群落的物种相似系数均表现为中等不相似(0.25～0.50)或极不相似(0～0.25)。不同生境间的昆虫物种组成受人为干扰程度、温度、湿度以及其他环境因子等因素共同影响(Minoretal., 2017;李文宾, 2009)。森林和人造林多为高大的乔木,植被的垂直结构和水平结构上比其他生境更为复杂,植物物种丰富度高,使得更多相同的昆虫类群生存其中,所以两种生境的昆虫相似性系数最高,表现为中等相似。而草地与森林之间的相似度指数最低,这与植被类型、人为干扰程度等密切相关。

本研究经过对太行山北部6种生境的昆虫多样性调查,采集到14目153科的昆虫。总体而言,太行山昆虫资源丰富。太行山北部区域的不同生境间 Margalef 丰富度指数、多样性指数H存在极显著差异(P<0.01),昆虫均匀度指数E也存在显著差异(P<0.05)。不同生境间的昆虫相似度较低,说明不同生境间的昆虫组成有较大差异。森林、人工林和湿地等生境昆虫物种丰富度较高,表明昆虫群落构成均比较稳定,生态环境和植物群落发育良好且相对稳定。而农田的多样性指数处于较低水平,可见农田景观作物类型单一对当昆虫多样性威胁较大,且容易发生害虫爆发,难以生态控害。另外,该地区常有林业和农田农药的大规模使用,对区域昆虫生物多样性有毁灭性的杀伤。为了保护太行山地区的昆虫多样性,建议减少农药使用,适当发展生态农业,多种农田控害手段并行,并对重点区域进行持续的区域性昆虫生物多样性监控保护工作。