砒砂岩区沙棘平茬后细根根长密度对环境因子变化的响应

滕俊涛 郭月峰 祁伟 刘璐 张鹏浩

关键词：砒砂岩区；平茬；沙棘；根长密度；环境因子

内蒙古砒砂岩地区处于黄土高原风蚀和水蚀的交错带，是黄河流域水土流失最严重的区域之一。砒砂岩的成岩程度较低，遇水极易膨胀成泥，遇风成砂，这种理化性质导致砒砂岩区的水土流失现象极为严重，土壤侵蚀强度剧烈，成为黄土高原地区治理难度最大的区域。本研究选取的区域属于典型的砒砂岩区，该地区地质构造简单，沟壑纵横，极易发生水土流失和土壤侵蚀，水分严重匮乏，致使植物扎根十分困难，树木生长不良，植物大面积死亡。这不仅影响了林分的可持续发展，而且对当地的农业生产和生态环境造成了极为严重的影响。

植物根系能够通过在土体中穿插缠绕来固持土壤，发挥固土作用，有效减轻地表土壤流失。细根（直径≤2mm）是植物根系中进行生理活动最为活跃的部分，植物生长发育所需的水分和养分主要依靠细根吸收，它对植被的生长发育起着至关重要的作用。植物的生长发育状态能够通过细根根长密度（RLD）表现出来。RLD是单位体积内的根系长度，体现了单位体积内的根系数量。RLD能够反映植物对水分、养分的吸收能力，在反映根系生理功能方面比根质量密度更有价值。因此明晰植物细根与周围环境因子变化的关系，可为促进植物的生长发育以及进行植物抚育管理与更新提供一定的理论依据。研究发现，平茬能够提高植被的再生能力，并且提高植株的生物量。郭月峰等探究不同平茬模式处理下的植物细根生长特征，结果表明，平茬能够刺激枝条萌生，促进植物生长发育。

沙棘（Hippophae thamnoides）别名醋柳，是一种胡颓子科、沙棘属落叶性灌木，其根系发达、萌蘖能力强、耐干旱、适应性强，有较好的水土保持作用，是砒砂岩区的“先锋树种”。目前对于沙棘根系的研究多集中于根系的形态特征、萌蘖能力以及改良土壤理化性质等方面，对于沙棘细根对其周围环境因子变化的响应研究甚少。基于此，本试验以砒砂岩区沙棘人工林为研究对象，以未平茬为对照，平茬处理沙棘，分析不同处理模式下沙棘细根RLD对环境因子变化的响应，确定各个环境因子变化与沙棘细根RLD之间的相关关系。以期揭示平茬对砒砂岩区植被更新复壮的作用以及环境因子变化对沙棘细根生长的重要意义，为砒砂岩地区沙棘人工林更新复壮以及砒砂岩区的水土流失治理、生态恢复提供参考依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

研究区位于内蒙古自治区准格尔旗暖水乡北部的圪秋沟流域（39°42'～39°50'N，110°25～110°45'E），面积约96km2。该流域属典型的中温带半干旱性季风气候，多年平均气温5.3～7.6℃，降水主要集中在夏季。该区地形起伏较大，地质构造简单，沟壑纵横，岩石类型以砂岩为主。区内生态环境较为脆弱，水土流失比较严重，土壤侵蚀强烈。植被主要以人工植被为主，如柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、沙棘、油松（PinLLS tabulae-formis）等。

1.2试验设计

试验于2016年11月上旬开始在内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗圪秋沟流域的水土保持示范区内进行。选取立地条件和抚育管理措施基本一致，且无人为干扰，林龄均为13年生的沙棘人工林样地6块，对其中的3块样地进行留茬10 cm的平茬处理，样地面积均为50m×50m=250m2。根据测定样方内所有沙棘的冠幅、地径、株高确定沙棘标准株，选取3株标准株进行根系形态特征及环境因子测定。

1.3測定项目与方法

1.3.1根系形态特征

采用微根管法测定根系形态参数。在距离所选标准株50cm处的合适位置安装微根管，微根管选用圆柱形无色PVC（聚氯乙烯）管，使用CI-600监测系统采集细根图片。细根图片采集的垂直土层深度为0～100cm，将土层分为0～15、15～30、30～45、45～60、60～100cm五层，观测窗面积为21. 56cm×19.56cm=421.71cm2。每月中旬测定沙棘细根（直径≤2mm）生长状况。

用根系分析软件RootSnap对采集到的细根图片进行测量分析，获取根系形态相关参数。微根管的安装与平茬同时进行，安装微根管会对土层及根系造成扰动，导致数据产生误差，为了保证微根管能够监测到沙棘细根以及测定数据的准确可靠，本研究采用2019年的监测数据。试验数据采集始于2019年4月，结束于2019年10月，期间对沙棘根系生长形态特征进行连续动态监测。

1.3.2细根根长密度根系生长特征测定的具体参数主要包括根长、根表面积、根直径以及根体积，根据这些参数计算根长密度。计算公式如下：

1.3.3气象因子监测采用美国HOBO小型气象站监测相关的气象因子，主要包括气温、空气相对湿度、水汽压、光合有效辐射。气象因子监测与沙棘细根生长特征参数测定同步进行，每隔10min自动记录一次数据，最终取每月数据的平均值进行分析。

1.3.4土壤含水率

用带环刀头的土钻每月中旬采集土样。将标准株根系周围0～100cm的土层分为五层分别进行取样，每层3次重复。带回实验室的土壤样品当天于105℃条件下烘干至恒重，冷却至室温称干重，计算土壤含水率。

土壤含水率（%）=（鲜土重一烘干土重）／烘干土重×100。

1.4数据处理与分析

采用IBM SPSS Statistics 25.0对沙棘细根生长特性与环境因子进行相关性分析、共线性诊断以及主成分回归分析，采用Microsoft Excel 2010进行数据整理及做图。隶属函数综合分析参照夏凯丽等的方法进行。

2结果与分析

2.1沙棘细根生长特性对气象因子变化的响应

2.1.1细根根长密度对气温度变化的响应由图1看出，沙棘细根RLD随生长时间的延长呈现出明显的与气温变化相似的单峰型曲线。4-10月，气温先升高而降低，4月份温度最低为5.32℃，8月达到峰值，为23.67℃，之后逐渐降低。两种处理模式下沙棘细根RLD均从4月份开始逐渐增加，至8月份达到峰值，之后随着时间的推移而逐渐降低。4月份平茬组与未平茬组沙棘细根RLD均最小，分别为7.392mm/cm3和4.614mm/cm3：8月份两种处理模式的沙棘细根RLD均达到峰值，平茬组和未平茬组分别为18.473mm/cm3和9.560mm/cm3。可以看出，4-8月生长期内，平茬组细根RLD增幅明显大于未平茬组，且平茬组的细根RLD在沙棘整个生长季都明显大于未平茬组。上述结果表明，细根RLD与气温变化存在相关关系，气温升高促进根系生长发育；平茬能够对沙棘起到复壮作用，有效增加细根量。

2.1.2细根根长密度对空气相对湿度变化的响应

图2所示，随着时间的推移空气相对湿度总体先降低后增大，5月份出现最大值，8月份空气相对湿度达到最低值，之后逐渐增加。这种变化趋势符合空气相对湿度的一般变化规律，即气温高，空气相对湿度小，气温低，空气相对湿度大。空气相对湿度的最小值出现在8月份，为47.69%。沙棘细根RLD与空气相对湿度呈负相关，8月份之后随着时间推移空气相对湿度逐渐增大，沙棘细根RLD逐渐减少。

2.1.3细根根长密度对水汽压变化的响应

图3所示，水汽压随时间的变化趋势呈现单峰型，在8月份达到最大值，为1.810hPa，之后随着时间的推移而降低。平茬组与未平茬组沙棘细根RLD的变化趋势与水汽压在不同月份的走向一致，说明沙棘细根RLD与水汽压呈正相关，即随着水汽压的增大，沙棘细根RLD也随之增大。

2.1.4细根根长密度对光合有效辐射變化的响应太阳辐射不仅影响气温，还影响空气相对湿度，对沙棘细根RLD有着重要的影响。太阳辐射为植物光合作用提供能源，植物根系虽然未受到太阳的直接辐射，但对不同光强也有不同的反应。图4所示，平茬与未平茬处理的沙棘细根RLD与光合有效辐射均呈正相关。光合有效辐射随时间的变化呈现单峰型曲线，在8月份达到最大值，为486.980W/m2，之后逐渐降低。4-10月平茬与未平茬沙棘细根RLD的变化趋势与光合有效辐射的变化趋势基本一致，8月份沙棘细根RLD达到最大值。

2.2沙棘细根根长密度对土壤含水率变化的响应

如图5所示，两种处理的沙棘细根RLD与土壤含水率均随着时间的推移呈先增加后减少趋势，在8月份达到最大值，其中平茬处理的土壤含水率为6.5%左右，未平茬处理的为8.0%左右，平茬小于未平茬，而平茬处理的细根根长密度始终高于未平茬。

从图6看出，两种处理模式下土壤含水率都随土层深度的增加而逐渐增加，而沙棘细根RLD随着土层深度的增加而逐渐减少，即沙棘细根RLD与不同土层土壤含水率呈负相关关系。平茬与未平茬组的沙棘细根RLD在0～15cm土层达到最大值，分别为4.260mm/cm3和4.078mm/cm3。15～30cm土层沙棘细根RLD平茬组为4.254mm/cm3．未平茬组为3.232mm/cm3。30～45cm土层沙棘细根RLD较0～30cm土层减少44.38%～71.38%，表明沙棘细根集中分布在土壤含水率较低的0～30cm浅土层。

2.3沙棘细根根长密度与环境因子的相关性分析

沙棘细根RLD与环境因子在时间尺度上的相关性分析（表1）表明，两种处理模式下，沙棘细根RLD与土壤含水率均呈极显著正相关，与其他气象因子呈显著相关。平茬处理沙棘细根RLD与土壤含水率、气温、空气相对湿度、水汽压、光合有效辐射的相关系数分别为0.886、0.755、-0.857、0.791、0.761。未平茬处理沙棘细根RLD与土壤含水率、气温、空气相对湿度、水汽压、光合有效辐射的相关系数分别为0.958、0.822、-0.784、0.806、0.765。

沙棘细根RLD与不同土层土壤含水率相关性分析结果为，平茬和未平茬处理沙棘细根RLD与土壤含水率之间的相关系数分别为-0.981和-0.987，均呈极显著负相关。

2.4环境因子间多重共线性诊断

由表2看出，平茬与未平茬处理的气温、空气相对湿度、土壤含水率、光合有效辐射、水汽压5个自变量的方差膨胀因子分别为46.623、6.336、2.270、18.257、25.656和45.426、7.677、2.777、16.220、29.246。除空气相对湿度和土壤含水率外，其他变量的方差膨胀系数都大于10，即平茬及未平茬处理各变量之间均存在严重的多重共线性。当自变量之间存在严重的共线性问题时，无法固定其他变量，直接采用线性回归方法建立模型会导致分析结果不稳定，出现回归系数与实际情况完全相反的情况，影响模型的可靠性。主成分回归分析能较好地解决多重共线性问题。因此本研究采用主成分回归的方法构建沙棘细根根长密度与环境因子的模拟模型。

2.5沙棘细根根长密度与环境因子主成分回归分析

分别对平茬与未平茬处理的环境因子进行主成分分析（表3、表4），结果表明，对于平茬处理，前2个主成分解释了全部方差的92.121%．说明这2个主成分能够代表原来5个环境因子信息的92. 121%，可有效评价平茬沙棘细根根长密度。因此，平茬处理提取的主成分为Y1、Y2。对未平茬处理提取出2个主成分，解释了全部方差的92.284%，说明这2个主成分能够代表原来5个环境因子信息的92.284%，能够用来评价未平茬沙棘细根根长密度。因此，未平茬处理提取出的主成分为Y3、Y4。

由上式可知，在平茬处理的主成分Y1中，气温（X1）、空气相对湿度（X2）、水汽压（X3）、光合有效辐射（X4）的系数绝对值大于平茬土壤含水率（X5）的系数绝对值，所以主成分Y1是4个环境因子的综合反映，它代表着气象因子，说明可用这4个气象因子评价气象因子与沙棘细根根长密度之间的关系。在主成分Y2中，平茬土壤含水率（X5）的系数大于其他变量的系数，所以主成分Y，主要是由这一个环境因子来综合反映，它标志着土壤含水率与沙棘细根根长密度之间的关系，合理地利用土壤水分，能够增加根长密度。对于未平茬处理，在主成分Y3中，X1、X2、X3、X4的系数绝对值大于其他变量的系数绝对值，所以主成分Y3是4个环境因子的综合反映，它代表着气象因子，说明可用这4个气象因子评价气象因子与沙棘细根根长密度之间的关系。在主成分Y4中，未平茬土壤含水率（X5）的系数大于其他变量的系数，所以主成分Y4主要是由这个环境因子来综合反映。它标志着土壤含水率与沙棘细根根长密度之间的关系。

分别将平茬与未平茬主成分分析所得到的分量作为新的因子，构建它们与沙棘细根根长密度之间的回归方程Yp（平茬）、Y（未平茬），可以得到：Y=0.887Y1+0.113Y2; Yw=0.904Y3 +0.096Y4.可以看出，无论平茬还是未平茬，在两个分量中Y1（气象因子）、Y3（气象因子）的系数最大。Y2（土壤含水率）、Y4（土壤含水率）的贡献相对较小。

2.6不同处理下沙棘细根根长密度与不同土层土壤含水率的隶属函数值

为了进一步探究沙棘细根RLD与植株平茬复壮以及土壤含水率与土层深度之间的关系，运用隶属函数法对不同处理下的沙棘细根RLD以及土壤含水率进行综合分析。隶属函数分析（表5）表明，平茬组的沙棘细根RLD明显大于未平茬组。不同处理下的沙棘细根RLD的综合隶属函数平均值：平茬为0.518，未平茬为0.414。说明平茬处理下的沙棘细根RLD大于未平荐处理，沙棘细根生长发育较好。不同土层深度平茬组的土壤含水率明显小于未平茬组。不同处理下土壤含水率的综合隶属函数平均值：平茬为0.545，未平茬为0.600。表明平茬能够复壮，增加沙棘细根RLD，同时也会增加沙棘植株对土壤水分的吸收，导致平茬组的土壤含水率较低。

3讨论

在植物根系系统中，主根所占比重较大，起支撑作用。细根虽然占比重较小，但是分布范围广泛，对植物的生长发育起着非常重要的作用．植物的生长发育状况能够通过细根RLD体现出来。本研究发现平茬沙棘细根RLD在不同月份所表现出来的优势明显大于未平茬组，沙棘细根主要集中分布在0～30cm浅土层。郭月峰等研究平茬对沙棘细根生长特征的影响发现，沙棘细根死亡速率在生长季表现为持续增长趋势，说明平茬能够改善沙棘植株生长状况以及有利于沙棘更新复壮，这与本研究沙棘细根根长密度在8月份后开始下降结果基本一致。本研究中沙棘细根RLD的分布体现了沙棘对砒砂岩区的适应情况。研究区位于干旱半干旱地区，土壤相对比较干旱贫瘠，平茬后沙棘将更多的资源投入根系部分的生长来减轻干旱胁迫带来的影响。植物根系呈现出浅层化分布主要与植被根系的空间分布状况及土壤养分的分布有关，大部分植物根系分布呈現出浅层化是因为土壤养分主要聚集在表层，植物根系为了获得更多的养分，分布呈现出浅层化。

沙棘细根RLD除受到不同处理模式的影响外，还会受到周围环境因子的影响。本研究发现无论平茬与否沙棘细根RLD与空气相对湿度呈显著负相关，与其他气象因子呈显著正相关，在时间尺度上与土壤含水率呈极显著正相关关系。当气温升高时，植物的蒸腾作用增强，叶片气孔打开，光合作用也越旺盛，进而促进植物的生长发育。光合有效辐射的变化能够驱动大气温度和湿度的改变来影响植物光合作用。植物的发根能力在较强的光照下越强，光照较弱时，发根能力也就越弱。由于太阳辐射的升高会导致气温升高，空气中的饱和水汽压增加，空气相对湿度下降，随之水汽压亏缺升高。适当增加根区温度能够促进根系生长发育，提高根系的吸收能力。光合有效辐射的强弱可以诱导气孔的启闭，同时又会直接或间接地影响其他气象因子的变化，因此气温、水汽压、光合有效辐射与沙棘细根RLD呈正相关，与空气相对湿度呈负相关。本研究中发现土壤含水率随着土层深度的增加而逐渐增加，沙棘细根RLD随着土层深度的增加而降低，沙棘细根RLD与不同土层土壤含水率之间存在极显著负相关关系，这与马鬢花等的研究结果一致。

王岚等的研究发现，砒砂岩区沙棘根系主要集中在50cm土层内，越往下根系越少，因此随着土层深度的增加沙棘细根RLD降低。这与本研究结果基本一致。本研究区的土壤水分主要靠降水补给，土壤表层受到的干扰因素较多，且多数土壤水分被植物利用或地表蒸发，因此表层土壤含水率相对较小，深层土壤受到的外界干扰较少，土壤含水率相对较大。在垂直方向上，土壤水分随着土层深度的增加呈现出增加趋势，而植物的根长密度随着土壤深度的增加而显著降低。本研究发现气象因子对沙棘细根生长的贡献率大于土壤含水率。降水和气温是影响植被生长的两个主要的自然因素，降水量可以增加土壤湿度，为植被生长提供水分。气温代表着到达地表的太阳辐射能强度，为植被的生长提供必要能源。干旱区水分匮乏是限制植物生长发育的主要因素之一。气温的变化会带来其他气象因子的相应改变，气象因子对沙棘细根的贡献率是多种气象因子共同作用的结果。本研究说明沙棘细根生长受其周围环境因子的影响，但是各环境因子的影响程度有所不同，沙棘细根RLD对环境因子变化的响应机制，还需要持续开展更多的研究。

4结论

（1）平茬处理沙棘细根RLD明显大于未平茬处理。平茬与未平茬处理沙棘细根根长密度随月份变化均呈单峰曲线，且在8月份达到峰值，平茬处理的沙棘细根RLD为18.473mm/cm3，未平茬处理的为9.560mm/cm3。无论是在时间尺度上还是在土层深度的空间尺度上，平茬后的土壤含水率明显低于未平茬处理。平茬与未平茬处理沙棘细根RLD在0～15cm土层达到最大值，在30～45cm土层明显降低，较0～30cm土层降幅达44.38%～71.38%，说明沙棘细根集中分布在0～30cm浅土层。

（2）平茬后沙棘细根RLD与环境因子的变化具有显著相关性。与空气相对湿度呈显著负相关，与气温、光合有效辐射、水汽压呈显著正相关，与土壤含水率呈极显著正相关。

（3）对各环境因子进行主成分分析发现，平茬处理回归方程为Y=0.887Y+0.113Y2，未平茬处理回归方程为Y=0.904Y+0.096Y，两种处理模式下气象因子的贡献率均大于土壤含水率。

（4）不同处理模式下沙棘细根RLD的综合隶属函数平均值：平茬为0.518，未平茬为0.414；土壤含水率的综合隶属函数平均值：平茬为0.545，未平茬为0.600。说明平茬可以增加沙棘细根RLD，提高沙棘植株对土壤水分的吸收，促进沙棘更新复壮。