黄腐酸浸种对燕麦种子萌发及幼苗生长的影响

李英浩, 刘景辉, 赵宝平, 米俊珍, 田 露

(内蒙古农业大学杂粮产业协同创新中心, 呼和浩特 010019)

燕麦(Avenasativa)是一年生禾本科长日照植物,具有抗旱、耐瘠、适应性强、稳产性好等特点,营养价值高[1],广泛种植于华北、西北、西南高寒地区,是当地重要的粮饲作物[2-3]。近年来,由于我国水资源短缺现象日益严重,旱灾频繁发生,造成作物不能适期播种或缺苗断垄等多种问题[4],因此如何提高种子出苗率成为研究热点。种子储藏时间过长,水分蒸发、呼吸作用消耗营养物质,细菌、病毒或害虫等外界因素会使种子品质降低,影响种子的萌发,发芽率降低,发芽速率减小[5-6]。对种子进行预处理是种植中常用的方法,主要包括对种子进行包衣和药剂浸种处理等,其中玉米种子播前预处理是旱作农业生产上应用的一项重要措施。种子经过抗旱剂处理后可明显缩短种子萌发时间,提高种子萌发率、出苗率、提高植物抵抗干旱等不良环境的能力。近年来节水技术被广泛应用于处理种子、幼苗、植株和土壤等方面,对提高植株抵御土壤和大气干旱能力有明显成效,目前在玉米[7,9-10]、小麦[8]、水稻[11]等作物上的应用效果较好。

1973年Heydecker[12]首次提出可以利用浸种来解决种子萌发缓慢等问题,通过控制不同浸种剂和吸收试剂的时间来提高种子的发芽率和发芽时间。黄腐酸(Fulvic aicd,FA)是应用广泛的一种抗旱剂[13],属于水溶性腐殖酸,主要从风化煤中提取,分子量较低,组成成分复杂,含有碳、氯、氧、硫、氮等多种元素,并含有多种活性基团,常被用作抗蒸腾剂来调节植物生长发育[14],具有效果显著、应用广、对人畜无伤害、对环境无污染等优点[15]。黄腐酸对植物的作用类似激素,可提高种子酶活性,使膜完整性得到修复,增加种子在盐碱、干旱等条件下的成活率[16],广泛应用于农业生产中[17]。黄腐酸可减轻盐胁迫对植物种子萌发的影响,提高种子活力,在低温、高温、干旱、盐渍等逆境条件下加速种子发芽,提高出苗率和成苗率,增强苗期耐逆性[18-19]。适宜浓度的黄腐酸溶液可以有效提高旱作燕麦的发芽率和出苗率[6]。目前关于黄腐酸溶液浸种促进种子萌发的研究报道大多只针对单一浓度的浸种液和浸种时间开展[20],涉及浓度和时间的交互作用对作物种子萌发的影响研究鲜有报道。因此,本试验选用不同浓度的黄腐酸溶液和不同浸种时间对燕麦种子进行处理,观察种子萌发和幼苗生长状况,旨在筛选适合燕麦种子的最佳浸种浓度和浸种时间组合,以期为燕麦生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

燕麦品种坝莜3号,由乌兰察布市农牧业科学研究院提供。

黄腐酸(N+P+K≥200 ng/L,浓度1 g/mL),购于范德(北京)生物科技有限责任公司。

泥炭土(N+P+K>10 g/kg,有机质含量>50 g/kg,pH值5.5～8.5,土壤含水量为10%),购于广东高要万家泥炭土公司。

1.2 试验仪器

恒温培养箱、电子天平(0.000 1 g)、直尺、烧杯、容量瓶、移液枪、镊子、滤纸、培养皿、塑料盆。

1.3 试验设计

试验于2019年5—9月在内蒙古农业大学燕麦产业研究中心育种试验室和温室进行。选用6种黄腐酸溶液浓度和5种浸种时间,溶液浓度分别为稀释50、100、150、200、250倍和300倍的黄腐酸稀释液,浸种时间分别为3、6、9、12 h和15 h,试验采用二因素完全随机设计,共30个处理及对照(蒸馏水),重复3次。选取健康饱满、大小均一的燕麦种子,用3%的次氯酸钠溶液消毒后蒸馏水冲洗4次,将种子晾干后放入烧杯进行编号,每个烧杯中分别加入对应浓度的黄腐酸溶液,将烧杯置于20 ℃、无光照的恒温培养箱中按照设定的不同时间进行浸种,浸种过程中每3 h摇晃一次烧杯。浸种结束后的种子倒在纱布上用蒸馏水进行清洗后放在实验台上回干24 h[21]。

1.3.1种子发芽试验

将2层滤纸用蒸馏水润湿后置于培养皿底部,从每个处理中分别选取300粒种子置于培养皿中,每盒100粒,重复3次,将培养皿放入温度为(25±2)℃的恒温培养箱中进行发芽试验[22],连续7 d记录种子萌发情况,4 d后测定发芽势,7 d后测定发芽率、发芽速率及胚芽长度,发芽标准为芽长达种子长度的1/2。计算公式如下:

发芽率/%=(正常发芽种子数/供试种子数)×100%;

发芽势/%=(开始发芽至发芽高峰时段发芽种子数/供试种子数)×100%;

发芽速率/%=(发芽种子数/对应天数)×100%。

1.3.2幼苗生长试验

采用盆栽方法,土壤为蛭石与泥炭土按质量比为1∶1的比例混合而成。塑料盆高25 cm,直径20 cm,每盆装混合土2.5 kg。从浸种后每个处理中分别选取150粒种子,每盆播30粒,重复3次,采用完全随机排列。幼苗期进行取样并测定出苗率、单株苗鲜重、幼苗高度和根长,成熟期测定每盆籽粒产量。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2016软件进行整理,并采用SPSS 25.0软件进行双因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 黄腐酸浸种对燕麦种子萌发的影响

不同浓度的黄腐酸溶液和浸种时间的相互作用对燕麦种子萌发的影响较大(表1、表2、表3、表4)。用稀释50倍和100倍的黄腐酸溶液浸种不同时间后,各项指标均低于清水浸种处理(ck),说明浓度和时间两因素的相互作用对种子萌发有一定程度的抑制作用,其中稀释50倍浸种液的抑制效果最明显;以稀释150倍、200倍及250倍的黄腐酸浸种液浸种不同时间后各项指标值均高于ck,说明适宜浓度的浸种液和时间相互作用会提高种子活力,促进萌发,其中稀释200倍浸种液的促进效果最明显;以300倍稀释液浸种后各项指标均接近于ck,说明300倍稀释后溶液的作用效果等同于清水。不同浓度浸种液浸种3～15 h处理,种子萌发的各项指标呈先增后减的变化趋势,其中浸种9 h后各项指标值达到最高。200倍稀释液浸种9 h后,种子的发芽率、发芽速率、发芽势和胚芽长度较ck分别提高5.3%、60.0%、19.9%和26.4%。黄腐酸溶液浓度和浸种时间均能够对燕麦种子的发芽率、发芽速率、发芽势及胚芽长度产生显著影响(表5),同样二者之间的交互作用具有显著差异(p<0.05)。综合以上可知,以200倍黄腐酸稀释液浸种9 h更适合燕麦种子萌发。

表1 不同处理对燕麦种子发芽率的影响Table 1 Effect of different treatments on germination rate of oat seeds

表2 不同处理对燕麦种子发芽速率的影响Table 2 Effect of different treatments on the germination rate of oat seeds

表3 不同处理对燕麦种子发芽势的影响Table 3 Effects of different treatments on the germination potential of oat seeds

表4 不同处理对燕麦种子胚芽长度的影响Table 4 Effects of different treatments on the germ length of oat seeds

2.2 黄腐酸浸种对燕麦幼苗生长的影响

不同稀释浓度的黄腐酸浸种液和浸种时间的交互作用对燕麦幼苗生长的影响较大(表5、表6、表7、表8)。稀释50倍和100倍的黄腐酸溶液浸种不同时间后,幼苗生长的各项指标值与ck相比均明显降低,说明浓度和时间两因素的交互作用可以在一定程度上抑制燕麦幼苗生长,其中稀释50倍浸种液的抑制程度最大;同时以稀释150倍、200倍及250倍的黄腐酸浸种液浸种不同时间后各项指标值均明显高于ck,说明适宜浓度的浸种液和时间交互可在一定程度上促进燕麦幼苗生长,尤其以稀释200倍浸种液的促进效果最佳;而以300倍稀释液浸种后各项指标值均近似于ck,说明300倍稀释液无明显作用效果。不同浓度浸种液浸种3～15 h处理,幼苗生长的各项指标值均呈先升高后降低的趋势,在浸种9 h后各项指标值达到最高。200倍稀释液浸种9 h后,燕麦出苗率、幼苗高度、根长及幼苗鲜重分别较ck增加11.0%、13.4%、14.1%和19.6%。黄腐酸溶液浓度和浸种时间均能够对燕麦的出苗率、幼苗高度、根长及鲜重产生显著影响(p<0.05)(表10),而出苗率、幼苗根长和幼苗鲜重在二者之间的交互作用下不具有显著差异(p>0.05)。综合可知,以200倍黄腐酸稀释液浸种9 h是促进燕麦幼苗生长的最佳处理组合。

表5 不同浓度、时间下燕麦发芽率、发芽速率、发芽势及胚芽长度的方差分析Table 5 Variance analysis of oats germination rate,germination rate,germination vigor and germ length under different concentrations and times

表7 不同处理对燕麦幼苗高度的影响Table 7 Effect of different treatments on height of oat seedlings

表8 不同处理对燕麦幼苗根长的影响Table 8 Effects of different treatments on the root length of oat seedlings

2.3 黄腐酸浸种对燕麦籽粒产量的影响

由表11可知,不同浓度的黄腐酸溶液和浸种时间的相互作用明显影响燕麦籽粒产量。稀释50倍和100倍的黄腐酸溶液浸种不同时间后籽粒产量明显低于ck,说明浓度和时间的相互作用造成燕麦产量损失,其中稀释50倍浸种液的减产效果最明显,最低为12.45 g/盆;相反以稀释150倍、200倍及250倍的黄腐酸浸种液浸种不同时间后产量高于ck,说明适宜浓度的浸种液和时间相互作用会不同程度提高燕麦籽粒产量,其中稀释200倍浸种液的增产效果最明显,每盆最高达32.15 g;以300倍稀释液浸种后产量略高于ck,说明300倍稀释液浸种无明显作用效果。不同浓度浸种液浸种3～15 h处理,产量同样呈先增后减的趋势,浸种9 h达到最高。200倍稀释液浸种9 h后,籽粒产量较ck提高21.0%。黄腐酸溶液浓度和浸种时间均能够对燕麦的籽粒产量产生显著影响(表11),二者之间的交互作用同样具有显著差异(p<0.05)。综合以上说明,以200倍黄腐酸稀释液浸种9 h对燕麦的增产效果最佳。

表9 不同处理对燕麦幼苗鲜重的影响Table 9 Effects of different treatments on the fresh weight of oat seedlings

表10 不同浓度、时间下燕麦出苗率、幼苗高度、根长及鲜重的方差分析Table 10 Variance analysis of oats emergence rate,seedling height,root length and fresh weight under different concentrations and times

表11 不同处理对燕麦籽粒产量的影响Table 11 Effect of different treatments on oat grain yield

表12 不同浓度、时间下燕麦籽粒产量的方差分析Table 12 Variance analysis of oat grain yield under different concentration and times

3 讨论与结论

种子在储藏过程中,水分的散失会导致种子活力降低,发芽率降低,幼苗生长受到抑制,并且种子储藏时间越长对其生长发育的影响越严重[23]。黄腐酸酸性较强,可以刺激植物体生长[24]。闫论[25]研究表明,浓度过高或过低的黄腐酸溶液均不利于燕麦发芽。本试验研究显示,稀释200倍的黄腐酸溶液最适宜燕麦种子萌发,符合上述观点,说明适宜浓度的黄腐酸溶液可以提高燕麦种子活力。稀释300倍后的黄腐酸溶液对种子萌发和幼苗生长的影响力接近于零,说明低浓度黄腐酸溶液的刺激效果没有得到最大程度的发挥。而浓度过高时会抑制燕麦种子萌发和出苗,本试验中,稀释50倍的溶液相比于ck,各项指标均大幅降低,可能是黄腐酸溶液的某种刺激性物质浓度过大会抑制种子生理调节物质的活性。

种子萌发过程中水分的吸收大致可以划分为3个阶段,通过浸种等种子引发处理使种子缓慢地吸水而延长种子处于吸胀的第二阶段,有利于原生质膜的恢复和细胞内物质的转化,进而促进种子的萌发[5]。种子引发即通过控制种子的水合状态,使得水分充足以让萌发前代谢事件发生,但又不使得胚根突破种皮[6]。浸种时间短,不能够达到种子萌发所需要的吸水量,本研究中浸种3 h和6 h均不能达到种子萌发所需的最佳吸水时间,说明燕麦种子萌发所需要的吸水阶段不完整[26]。浸种时间过长,种子因吸水量大导致种皮过早胀破,细胞内代谢提前发生,损坏细胞内物质的转化,甚至变质[27],这也是该试验中浸种15 h后种子萌发的各项指标均明显降低的最大可能原因。

稀释200倍的黄腐酸溶液和浸种9 h为促进燕麦种子萌发和幼苗生长的最佳处理组合,但目前在禾本科作物上类似的研究尚少,导致结论不一致的原因有很多,其中包括种子的自身生理差异和外界环境的不同,具体结论需经过大量研究验证。