刘思辰 曹晓宁 王海岗 宋 健 陈 凌 王君杰 刁现民 乔治军,3,*
(1山西农业大学农业基因资源研究中心,山西 太原 030031;2山西农业大学经济作物研究所,山西 汾阳 032200;3农业农村部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室,山西 太原 030031;4中国农业科学院作物科学研究所,北京 100081)
谷子(Setaria italica)属于禾本科植物,古代称为“粟”,去壳后称为小米,是我国干旱半干旱地区的主要作物[1-2],也是民众膳食结构改善和种植业结构调整的主体作物[3]。近年来,随着国民经济和人民生活水平提高,人们的膳食结构不断发生变化,对谷子产量和品质的需求均呈上升趋势。因此,高产和优质不仅是谷子育种的首要目标,对稳定我国谷子供给和需求也具有至关重要的作用。
从育种角度来看,实现高产优产的目标,需要分析产量与品质现状及其相互关系,明确产量和品质的主要限制因素[4]。谷子产量主要依靠主茎成穗,穗部性状与产量密切相关[5],也是品种选育的重要指标。大量研究表明,产量构成因素与品质性状间存在着紧密的关系[6-7]。进一步研究发现,碾磨品质与穗部性状也存在密切关系[8]。此外,碾磨过程会影响谷子品质,因此,碾磨品质成为衡量谷子产量的重要指标[9-10]。徐正进等[11]发现每穗粒数与碾磨品质呈负相关,而结实率与碾磨品质均呈正相关。李鸣晓等[4]发现增加穗数、降低每穗粒数和千粒重有利于改善碾磨品质。整精米率是碾磨品质的关键指标[12],也被认为是衡量品种经济产量的最终指标[13-14],直接影响着谷物的商品价值和生产效益。占新春等[15]发现,增加粳稻每穗粒数会降低碾磨品质。金国光等[16]研究表明,适当增加水稻穗数,降低千粒重、提高整精米率可兼顾水稻品质改良与产量提高。因此,以穗部性状研究为突破口,以协调产量构成因素与品质性状间的相互关系为主要途径,开展种质资源创新和新品种培育,成为了品质育种的重要研究方向[17]。目前,在谷子产量和品质性状的研究中,更多关注的是不同栽培条件下产量性状间的关系[18],以及产量和外观品质、营养品质、蒸煮品质和食味品质的关系[19-21],关于谷子产量性状和碾磨品质性状的研究报道较少。因此,本研究以150 份山西库存谷子种质资源为研究对象,分析谷子产量性状与碾磨品质性状间的相关性,探讨各性状与整精米率的关系,以期明确各性状对整精米率的相对重要性,为优良谷子品种的选育提供理论依据。
本研究选取谷子育成品种4 份(晋谷21、青珍珠、中谷2、晋谷54 号)用于确定谷子碾磨品质的评价指标;山西谷子库存资源150 份用于谷子产量性状和碾磨性状的相关性研究,材料名称、编号和来源地详见电子附表1。
试验于2021年在山西农业大学东阳试验基地(112.7°E,37.6°N)进行。采用条播方式种植,每份材料种2 行,行长2.5 m,株行距0.3 m,3 次重复。在试验田四周设置保护行,试验田土壤肥力、灌溉等田间管理基本一致。
1.3.1 产量性状调查 参考《谷子种质资源描述规范和数据标准》[22]进行谷子产量性状调查。成熟期时,测量株穗长(panicle length,PL)和穗粗(panicle diameter,PD)。成熟期取样,采用室内考种的方法进行码数(spike number,SN)、码粒数(grain number per spike,GNS)、单穗重(single spike weight,SSW)、穗粒重(spike grain weight,SGW)、千粒重(thousand-grain weight,TGW)的测定。出谷率(percentage of grain weight per spike,PGWS)为穗粒重占单穗重的百分比。
1.3.2 碾磨性状测定 谷子由谷壳和糙米构成,谷子脱壳后剩余的全籽粒叫糙小米,由皮层、胚和胚乳三部分组成;小米则是糙小米再加工去除皮层和胚后的部分,即精米[23]。由《GB/T 11766-2008 小米》[24]和《GB/T 19503-2008 地理标志产品 沁州黄小米》[25]可知,我国谷子加工产品为小米而非糙小米。因此,在本研究中以小米作为谷子碾磨产物。参考《GB/T 5495-2008 粮油检验 稻谷出糙率检验》[26],测定谷子脱壳率(hulling ratio,HT,指第一次脱壳小米占谷子质量的百分比)、出米率(milled millet yield,MMY,指所有脱壳小米占谷子质量的百分比)和整精米率(head millet rate,HMR,指完整小米占谷子质量的百分比)。
使用JLGJ-45砻碾机(巨峰粮仪,台州)脱壳,谷子去杂后称取20~25 g 记作m0(精确到0.01),然后进行第一次砻碾,挑拣出未脱壳的谷子,称量脱壳后的小米记作m1,按公式(1)计算脱壳率Y;将挑拣出的未脱壳谷子送入砻谷机再次脱壳,所有小米合并称重m2,按公式(2)计算出米率Yh;自然光下,挑拣出所有脱壳后小米中碎米,整粒小米称量m3,按公式(3)计算整精米率Yb:
式中,m0为碾磨前谷子质量(g);m1为第一次碾磨后小米质量(g);m2为碾磨后全部小米质量(g);m3为碾磨后完整小米的质量(g);Y为脱壳率;Yh为出米率;Yb为整精米率。
使用Excel 2010 对各性状原始考种数据进行处理,利用SPSS 22.0 对各性状原始数据的平均值进行相关分析、通径分析、多元逐步回归和主成分分析[27-28]。
测定4 个谷子育成品种(晋谷21、青珍珠、中谷2 号、晋谷54 号)的出谷率、脱壳率、出米率和整精米率,结果如表1所示。4个育成品种测得的碾磨性状数据和文献中提供参考值进行比较。其中,晋谷21、晋谷54和青珍珠出谷率和出米率的参考值来源于各自品种登记信息,中谷2号参考值来源于中国农业科学院作物科学研究所作物种质资源中心登记的特异资源信息。结果表明,4个育成品种试验获得的出米率与品种登记信息中的参考值基本一致;晋谷21 出米率为76.54%,在参考值75%~90%范围内;青珍珠出米率为72.51%,与参考值83.20%相差较大;中谷2 号出米率为78.31%,略高于参考值73.26%;晋谷54 出米率为72.65%,接近参考值72.00%。参考出米率数据,试验使用的砻碾条件可以用于后续试验。后续研究可将脱壳率、出米率和整精米率作为谷子碾磨品质的评价指标。
表1 谷子育成品种碾磨性状的统计Table 1 Statistics of milling quality traits of foxtail millet varieties /%
由表2 可知,供试150 份谷子品种的精米率为50.40%~80.36%,平均整精米率为69.87%;穗长为13.40~45.50 cm,平均穗长为26.80 cm;穗粗为0.97~4.50 cm,平均穗粗为2.03 cm;码数为41.33~192.33,平均码数为99.20;码粒数为28.00~205.00,平均码粒数为81.12;单穗重为5.83~63.18 g,平均单穗重为19.13 g;穗粒重为4.56~31.66 g,平均穗粒重为14.14 g;千粒重为1.79~5.35 g,平均千粒重为3.08 g;脱壳率为67.46%~84.361%,平均脱壳率为78.47%;出米率为64.22%~82.85%,平均出米率为76.25%。参试谷子10 个性状的变异系数为3.74%~38.57%。其中,参试谷子品种的单穗重遗传变异最大,变异系数高达38.57%;品种间穗粒重、码粒数、穗粗、码数、穗长、千粒重的变异程度也较大,变异系数分别为37.22%、35.02%、34.36%、23.09%、21.87%和16.72%;整精米率和出米率的变异程度较小,变异系数为8.29%和4.51%;脱壳率的变异程度最小,变异系数为3.74%。
表2 谷子产量性状和碾磨性状的描述性统计量Table 2 Descriptive statistical analysis of yield traits and milling quality traits in foxtail millet
谷子7 个产量性状的相关分析结果如表3所示。穗长与穗粒重、单穗重及千粒重均呈极显著正相关,相关系数分别为0.458、0.411和0.408;与码粒和码粒数呈显著正相关,相关系数为0.202和0.177。穗粗与单穗重、码粒数及码数均呈极显著正相关,相关系数分别为0.281、0.265和0.241;与穗粒重呈显著正相关,相关系数为0.192。码数与单穗重呈显著正相关,相关系数为0.162。码粒数与穗粒重、单穗重均呈极显著正相关,相关系数为0.701 和0.608。单穗重与穗粒重、千粒重均呈极显著正相关,相关系数为0.833 和0.358。穗粒重与千粒重呈极显著正相关,相关系数为0.437。
谷子3 个碾磨性状的相关分析结果如图3所示。脱壳率与出米率和整精米率呈极显著正相关,相关系数为0.902 和0.780。出米率与整精米率呈极显著正相关,相关系数为0.796。综上,谷子脱壳率、出米率和整精米率相互间均呈极显著正相关,即提高任一碾磨性状均会使其余碾磨性状显著提高。
产量性状和碾磨性状间的相关分析结果表明,穗长与整精米率呈极显著负相关,相关系数为0.296;与出米率呈显著负相关,相关系数为0.161。穗粗与整精米率和脱壳率呈显著正相关,相关系数为0.218 和0.213;与出米率呈显著正相关,相关系数为0.181。码粒数与整精米率呈显著负相关,相关系数为0.163。单穗重与整精米率呈极显著负相关,相关系数为0.283。穗粒重与脱壳率呈显著负相关,相关系数为0.078(表3)。表明一些产量性状与碾磨性状间存在着显著或极显著相关性,通过遗传改良提高产量并改善碾磨品质不存在冲突。
表3 谷子各性状间的相关性分析Table 3 Correlation analysis of agronomic traits in foxtail millet
相关系数只表明了两个性状间的简单线性关系,并没有考虑性状间的相互作用。为了明确影响整精米率最根本、最直接的因子,采用通经分析方法探讨各因子对整精米率的相对重要程度。线性回归方差分析结果F=56.79,达到极显著水平,说明整精米率与9 个性状间存在极显著线性关系,可以进行通径分析。
由表4 可知,对整精米率的直接作用大小依次为出米率(0.492)>单穗重(-0.335)>穗粒重(0.327)>脱壳率(0.286)>穗粗(0.142)>码粒数(-0.125)>穗长(-0.107)>千粒重(-0.076)>码数(-0.065)。各个性状对整精米率的间接作用大小依次为穗粒重>脱壳率>出米率>穗长>千粒重>码数>穗粗>单穗重>码粒数。从直接通径系数和相关系数效应方向来看,脱壳率、出米率和穗粗对整精米率的贡献为正效应;穗长、码粒数和单穗重对整精米率的贡献为负效应;码数、穗粒重和千粒重与整精米率直接通径系数和相关系数效应方向不同,且通过间接作用对整精米率的影响大于直接作用。从间接作用来看,穗粒重主要通过单穗重影响整精米率;码数主要通过出米率,其次是通过脱壳率和穗粗影响整精米率;千粒重主要通过穗粒重影响整精米率。
表4 谷子9个主要性状对整精米率的通经分析Table 4 Path analysis between 9 main characteristics and head millet rate
为了从9 个性状中明确影响谷子整精米率的因素,以整精米率(Y)为因变量,其他性状为自变量,采取逐步回归分析,发现穗长(X1)、穗粗(X2)、单穗重(X5)、穗粒重(X6)、脱壳率(X8)和出米率(X9)进入最终回归模型,且直接相关系数为R=0.850,调整后R2=0.710,P<0.000 1,说明回归模型拟合度好。得出多元逐步回归方程:
Y=-0.322-0.001X1+0.009X2-0.003X5+0.003X6+0.567X8+0.798X9。
为了进一步确认多元回归分析确定的6 个主要性状因子对整精米率的直接效应和间接效应,对穗长、穗粗、单穗重、穗粒重、脱壳率和出米率与整精米率再次进行通径分析,结果如表5所示。6个作用因子对整精米率的直接效应大小为出米率(0.474)>单穗重(-0.352)>脱壳率(0.288)>穗粒重(0.230)>穗长(-0.129)>穗粗(0.109)。穗粗、脱壳率和出米率与整精米率的直接效应值为正,且均与整精米率的相关系数效应方向相同,呈极显著正相关,说明提高脱壳率和出米率能直接影响整精米率。穗长和单穗重与整精米率的直接通径系数和相关系数的效应方向相同,且呈极显著负相关,说明降低穗长和单穗重能提高整精米率。穗粒重对整精米率的直接通径系数小于通过其他性状的间接综合效应,其中通过单穗重的负向间接效应最大。说明整精米率高的谷子具有易脱壳、出米率高、穗粗较粗、短穗、单穗重小等特点。
表5 谷子整精米率决定因子的通径分析Table 5 Path analysis of head millet rate determinants in foxtail millet
对10 个性状进行主成分分析,其中前5 个主成分累计贡献率达87.897%,可以解释不同谷子品种主要性状的大部分信息(表6)。第1 主成分是单穗重和穗粒重,特征值为3.223,贡献率为32.226%,载荷最高且特征向量值为正,可以看作产量因子。第2 主成分特征值为2.569,贡献率为25.692%,其载荷最高且特征向量值为正的是出米率、整精米率和脱壳率,可以看作碾磨品质因子。第3主成分特征根值为1.265,贡献率为12.645%,其载荷最高且特征向量值为正的是穗长和千粒重,其次是特征向量值为负的码粒数和穗粗,可看作穗型因子。第4主成分特征值为1.066,贡献率为10.663%,其载荷最高且特征向量值为正的是码数,其次是穗粗,可以看作码数因子。第5 主成分特征值为0.667,贡献率为6.671%,其载荷最高特征向量为负的是千粒重,可称为千粒重因子。可以看出,产量性状和碾磨品质性状间相互制约,即单方面提高某一类型性状会降低另一性状;但适当降低单穗重和穗长,能使产量性状和碾磨品质在更高水平上达到协调。
为了进一步分析山西不同地区间谷子资源的性状差异,对电子附表1 中150 份山西谷子材料按北部品种、中部品种和南部品种进行分类比较,结果如表7所示。山西不同地区谷子品种产量性状和碾磨性状具有不同的特征,其中北部品种穗长、码粒数、单穗重和穗粒重的平均值最高,穗粗、码数、脱壳率、出米率和整精米率的平均值最低,说明北部品种表现出大穗、单株产量高的特点,但碾磨性状较差。南部品种码数和整精米率最高,穗长、单穗重、穗粒重和千粒重最低,表现出小穗、小籽粒和整精米率高的特点。中部品种穗粗、千粒重、脱壳率和出米率平均值最高,码粒数平均值最小,表现出穗粗、大粒、易脱壳和出米率高的特点。综上,具有小穗、小籽粒且单穗重小的南部谷子品种在高产和优质两个育种目标下具有较好的协调,这一结果与主成分分析结果中表现出的性状特点基本一致。
电子附表1 材料来源Electronic Table S1 Source of materials
电子附表1(续)
产量和品质间的关系是育种中重要的研究课题,高产与优质的结合是育种者长期追求的育种目标。已有大量研究表明,产量性状与各品质性状间存在相关性[29]。因此,利用产量性状和品质性状的加性相关性进行间接选择,有利于高产和优质性状的结合,从而提高作物产量与品质协同改良的效果。
谷子碾磨性状间相关性结果表明,脱壳率、出米率和整精米率间均相互呈极显著正相关,因此,可以通过提高任一碾磨性状改良其余碾磨品质性状,这与占新春等[15]关于杂交粳稻碾磨品质性状的相关性分析结果一致。本研究结果表明,一些谷子产量性状与碾磨性状间存在着显著或极显著相关性,其中穗粗与整精米率呈显著正相关,码粒数与整精米率呈显著负相关,穗长和单穗重与整精米率呈极显著负相关。前人研究也表明,穗部性状与碾磨品质关系密切[30]。袁杰等[31]研究发现整精米率与千粒重呈显著正相关,而徐正进等[11]和占新春等[15]研究表明,穗粒数和总粒数的增加会降低碾磨品质。黄晓珊[32]研究证实,稻米碾磨品质受穗长的影响比较明显,选配稻穗较短的材料,有利于提高碾磨品质。说明利用产量性状和碾磨性状的加性相关性间接选育优质高产的谷子品种,需要充分考虑各性状间的相关性。
主成分分析结果表明,10 个性状可归为5 个主成分,累积贡献率达87.897%。单穗重、穗粒重、码粒数、穗长和千粒重在主成分1 中载荷较高且特征向量值为正,整精米率、出米率和脱壳率在主成分1中载荷较高且特征向量值为负,说明大穗、大粒、单株籽粒产量高的谷子碾磨品质较差。主成分2 中特征向量值均为正值,其中出米率、脱壳率、整精米率和穗粗的载荷值较高,穗长的载荷值最低,说明穗较小、较粗的谷子单株产量和碾磨品质较好。主成分3 中穗长、千粒重、码数的载荷较高且特征向量值为正,码粒数和穗粗的载荷较高且特征向量值为负,说明具有穗大、粒大、码粒数多和穗较细特点的谷子整精米率低。主成分4 中除了码数、穗粗和单穗重的特征向量值为正,其余性状特征向量值均为负值,其中码数和穗粗的载荷值较高,说明具有较多码数和穗粗的谷子单株产量和碾磨性状都比较差。主成分5 中千粒重和穗粗的载荷较高且特征向量值为负,说明具有籽粒小和穗较细特点的谷子单株产量和碾磨品质一般。上述结果也说明,整精米率不仅与穗型指标有关,也与籽粒本身性状指标有关,需要进一步分析来揭示整精米率与各性状间的关系。不同主成分中谷子品种间的产量性状和碾磨品质性状既是相互制约的因素,同时也是影响另一方性状的主要因素。因此,在谷子育种过程中,选择脱壳率和出米率高的品种,增加穗粗,降低单穗重和穗长,能使产量性状和碾磨品质在更高水平上协调,这与金国光等[16]的研究结果有相同之处。
作物品质取决于品种的遗传特性与环境的综合作用[9]。山西是中国重要的谷子种植区,该地区以生产优质谷子而闻名。山西随地形由北向南,气温由低到高,总降水量从南向北逐渐减少,这种独特的气候对谷子品质起着重要决定作用[33]。前人研究表明,山西不同地区谷子品种存在性状差异,北部品种通常表现出大穗大粒的特点,而南部品种通常品质优良,多样性丰富[19,34]。本研究表明,山西不同地区谷子产量性状和碾磨品质性状具有明显的地域特征,北部品种具有大穗、单株籽粒产量高、碾磨品质较差的特点,南部品种具有小穗、籽粒小、易脱壳和整精米率高的特点。穗较粗、短穗、单穗重小的品种使得山西南部品种产量性状和碾磨品质性状在高产和优质两个育种目标下有较好的协调。因此,山西南部谷子品种可作为谷子品质改良与产量提高的资源库。
脱壳率、出米率和整精米率相互间均呈极显著正相关,可作为谷子碾磨品质性状评价指标。穗长、穗粗、单穗重、穗粒重、脱壳率和出米率是影响谷子整精米率的重要因子。出米率、脱壳率、单穗重、穗长和穗粗直接影响谷子整精米率,穗粒重通过主要通过其他性状的间接作用影响整精米率。谷子育种中,选择脱壳率和出米率高的品种,增加穗粗,降低单穗重和穗长,能在更高水平上协调改良产量性状和碾磨品质。