基于MaxEnt模型的内蒙古自治区樟子松潜在分布研究

宋慧芳，党晓宏，2*，高 永，蒙仲举，孙艳丽

（1. 内蒙古农业大学沙漠治理学院，呼和浩特 010000；2. 内蒙古杭锦荒漠生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 鄂尔多斯 017000）

樟子松（Pinus sylvestris）生长慢但寿命长、抗逆性和耐寒性强，具有耐腐蚀、稳定性强等特性[1-2]。1995 年科尔沁沙地首次成功引种樟子松[3]，并在三北防护林建设中得到广泛应用，是我国北方水土保持和防风固沙工程中最重要的树种之一[4]。但是由于环境和植物本身影响因素的干扰，北方樟子松人工林开始大面积退化[5]，特别是科尔沁沙地将近40%的樟子松防风固沙林出现生长不良症状[6]。目前樟子松的研究主要集中在培育技术[7]、土壤理化性质[8]和物种多样性[9]等方面，对其潜在适生分布区的研究较少。

目前常见的用于物种潜在适生区预测模型有最大熵（MaxEnt）、生态位因子分析（ENFA）、遗传算法（GARP）、生物气候分析系统（BIOCLIM）和区域环境模型（DOMAIN）等[10]。对比上述这些模型，其中适用范围较广的是最大熵（MaxEnt）模型，即使物种样本数据数量较少的情况下也能有较高的预测精度和准确的预测成果[11]。MaxEnt 模型根据物种已有地理分布位置和相应的多种环境因子，按照气候相似原理，计算出特定生态位限制条件下物种分配定律的最佳状态，即熵最大时该物种在研究区内的潜在分布范围[12]。近年来，普遍运用在外来物种入侵预警[13-14]、疾病传播途径[15-16]及物种潜在地理分布预测[17-18]等领域。Phillips团队运用Java语言编写了MaxEnt模型软件[19]，刘超等[20]基于MaxEnt模型结合ArcGIS 软件对川梨（Pyrus pashia）自冰期以来不同时期的分布进行预测，认为随历史气候的变迁，川梨由末次盛冰期经全新世中期进入当代，分布区面积呈现先下降后上升的趋势。王浩等[21]分析野生防风（Saposhnikovia divaricata）分布信息及多个环境因子，预测防风生态适宜性区划，为栽培防风的扩大生产提供基础研究数据。秦委等[22]基于MaxEnt模型结合ArcGIS 软件研究我国范围内东南茜草（Rubia argyi）的潜在地理分布，预测结果可为东南茜草野生抚育与人工栽培的合理布局提供理论参考依据。

因此，为了探索樟子松潜在分布区域，并进行科学推广种植，为樟子松的合理分区栽种提供基础研究数据，本文采用实地调查与数据处理相结合的方法，以内蒙古自治区为例，将樟子松存在记录分布点数据及其相关环境因子，如气候、土壤和地形因子数据等利用ArcGIS软件进行前期数据处理，利用MaxEnt 模型统一构建其潜在生境的空间适宜分布函数，最终得到樟子松潜在分布区域以及影响其分布的主要环境因子，对实现樟子松科学种植以及防风固沙林的稳定发展具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

内蒙古自治区(37.40°～53.38°N，97.27°～126.07°E)位于我国西北部，东西直线距离2 400 km，土地总面积118.3 万km2，占中国土地总面积的12.3%。全区地势较高，平均海拔高度在1 000 m以上，属于蒙古高原型地貌，全年大风日数平均在10～40 d，年日照时数都在2 700 h 以上，属于温带大陆性季风气候。年降水量在100～500 mm 之间，受到气候及地形地貌影响，内蒙古降水量在空间分布上呈现出东北高西南低的趋势[23]，是我国典型的农牧带过渡区，东部地区土壤肥沃，土地生产力较强适宜农业发展，中西部地区土壤水分结构相对较差，存在大量荒地和沙漠，生态系统以草原、森林、荒漠和裸地为主[24]。

1.2 数据来源

樟子松分布点数据来源于国家标本资源共享平台（http://www.nsii.org.cn/）、中国数字植物标本馆（http://www.cvh.ac.cn/）、全球生物多样性信息服务网络平台（https://www.gbif.org）和相关文献资料[25]和实地调查，年份范围为1973—2020 年；气候因子来源于世界气候数据库（http://www.worldclim.org），选择1970—2000年生物气候（Bioclimatic）变量图层数据；地形因子来源于地理空间数据云平台（http://www.gscloud.cn）；土壤因子来源于北京大学城市与环境学院地理数据平台（https://geodata.pku.edu.cn/），年份范围为1971—1981年。

1.3 数据处理

研究区内共获取73条樟子松分布信息，对于有地名无坐标信息的分布点通过谷歌地图补全其地理坐标，将以上坐标信息导入ArcGIS剔除超出研究区范围、错误和重复的分布点，最终获得45 条樟子松有效分布点，如图1 所示，使用Excel 将点位信息统一为spiecis、latitude、longitude 3 列表并以.csv 格式保存；由于樟子松为深根性树种，所以最终选择共17条以S_开头的下层土壤属性（30～100 cm）土壤类型包括：土壤有效含水量、沙含量、黏土含量、土壤质地分类、土壤容重、有机碳含量、酸碱度、土壤的阳离子交换能力、基本饱和度、硫酸盐含量和电导率等；结合ArcGIS处理内蒙古自治区海拔、坡度、坡向数据、19项气候数据和17项土壤数据，共39项环境因子转换为ASCⅡ格式用于MaxEnt 模型对内蒙古地区樟子松生境的模拟。

图1 内蒙古地区樟子松存在记录分布点位置图Figure 1 Location map of P. sylvestris recorded in Inner Mongolia

1.4 MaxEnt模型参数设置

环境因子之间高度相关会使模型预测准确性降低，故用MaxEnt模型中的刀切法（Jackknife）来初步测定环境因子模拟贡献率大小，为避免过度拟合要选择保留贡献率大的因子（贡献率≥2%），在Arc-GIS 中利用多元分析工具，统计栅格图层数据相关矩阵，比较相关系数，若|r|＜0.8，全部保留，若|r|≥0.8，对比MaxEnt模型中两者贡献率，剔除贡献率相对较小的影响因子[26]，经过筛选本研究最终确定了6 个主要环境因子用于模型预测樟子松的潜在分布，如表1所示。

表1 环境变量对MaxEnt模型构建的贡献率Table 1 Contribution rate of environmental variables to MaxEnt model construction

结合樟子松分布点数据和6 项环境数据构建MaxEnt模型，建立模型时随机选取75%的樟子松存在记录点作为训练数据，剩余25%的数据则作为验证数据[27]，将重复次数设置为10 次，以此来消除训练数据（75%）和验证数据（25%）产生的误差[28]，最终得到预测结果。

MaxEnt 模型物种潜在分布预测运行结果中的物种工作特征曲线（receiver operating characteristic，ROC）能够模拟预测进行自检验，采用刀切法（Jackknife）分别对每一个环境变量进行测定，且衡量每一项环境变量的贡献率，可以分析不同环境变量对物种分布情况的作用。在ArcGIS 中将MaxEnt 模型运行结果的樟子松潜在适宜分布区进行重分类，适宜程度划分为（适生指数）P＜0.05为非适生区、0.05≤P＜0.33 为中适生区和P≥0.33 为高适生区3 个等级[29]，进行深入系统的分析。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型精度

MaxEnt 模型对物种潜在分布预测结果进行精度评价是利用受试者工作特征曲线来验证的，ROC曲线以假阳性率为横坐标，真阳性率为纵坐标，曲线与横坐标所围成的面积值为AUC（area under curve，AUC）。AUC值的范围为0～1，值在0.5～0.6为不及格；0.6～0.7 为较差；0.7～0.8 为一般；0.8～0.9 为较好；0.9～1.0 为优秀[30]，测试结果AUC 值越大效果越好，AUC值越大说明模型预测的精度越大。经过MaxEnt模型对樟子松分布信息及环境因子重复迭代运行10次且取其均值后，ROC曲线研究结果如图2所示，AUC＞0.8，可以看出MaxEnt 模型预测精度较好，预测结果准确可靠，可以应用在樟子松潜在分布研究中。

图2 樟子松潜在分布预测的ROC曲线Figure 2 ROC curve for predicting potential distribution of P. sylvestris

2.2 主导环境因子

从表1、图3 看出，气候因子最潮湿月份的降水量（BIO13）贡献率最大，达到32.1%，最潮湿季节的平均温度（BIO8）置换重要性最大，为47.2%，气候因子累计贡献率和置换重要性分别为88.7%、73.7%；而土壤因子（class）和地形因子（altitude）累计贡献率、置换性为11.4%、26.2%，因此影响樟子松潜在分布的主要因子为气候因子，其次是土壤、地形因子。根据刀切法测定的变量权重模拟时的训练得分判定标准：“只含某变量”得分较高时，说明该因子重要，对物种分布贡献较大。正则化训练增益、测试增益和樟子松工作特征曲线下面积（AUC）值“只含某变量”得分最高前4 位的变量均为最潮湿月份的降水量（BIO13）、等温性（BIO3）、最潮湿季节的平均温度（BIO8）和最干燥季节的平均温度（BIO9）。结合上述分析最终确定最潮湿月份的降水量（BIO13）、等温性（BIO3）、最潮湿季节的平均温度（BIO8）、最干燥季节的平均温度（BIO9）为影响樟子松潜在分布的主导环境因子。

图3 樟子松潜在分布刀切法预测图Figure 3 Prediction of potential distribution of P.sylvestris by knife cutting method

分析图4樟子松分布概率—环境因子的响应曲线表明，当樟子松分布概率大于0.5时，最潮湿月份降水量（BIO13）分布范围在80～135 mm，其中最适宜范围在105～115 mm之间；等温性（BIO3）计算：[平均日较差（BIO2）/温度年较差（BIO7）]×100，代表一年间温度变化的稳定状态，可以看出等温性值≤26 时为其适宜范围，最适宜范围低于23.0；最潮湿季节平均温度（BIO8）范围在12～19.5 ℃时为适宜变化范围，17 ℃左右时樟子松分布概率出现最高值，为最适宜；最干燥季节的平均温度（BIO9）在-30～-15 ℃和0 ℃以上时为适宜变化范围，其中温度回暖至0 ℃以上最适宜。当最潮湿季节的平均温度过高，最干燥季节的平均温度过低都会抑制樟子松的分布。

图4 樟子松的分布概率—环境因子的响应曲线Figure 4 Distribution probability of P. Sylvestris -- Response curve of environmental factors

2.3 樟子松潜在分布范围

结合MaxEnt模型适生指数P值的运行结果，参照IPCC[31]关于评估物种适宜生存“可能性”的划分标准以及周炳江等[29]对云南榧树（Torreya yunnanensis）、李昂等[32]对樟子松的潜在分布划分方法，将樟子松在研究区域的潜在生境适宜程度划分为：（适生指数）P＜0.05 为非适生区、0.05≤P＜0.33 为中适生区、P≥0.33为高适生区。根据模型预测结果如图5、表2 所示，樟子松在内蒙古自治区适宜分布区域为呼伦贝尔、兴安盟、锡林郭勒盟、通辽、赤峰、呼和浩特、巴彦淖尔和鄂尔多斯等地区，适宜分布面积约为86.997 8 万km2，占总面积的72.73%。高适生分布区主要在呼伦贝尔市北部、兴安盟北部、锡林郭勒盟南部、赤峰市北部和呼和浩特市，分布面积为30.811 7 万km2，占总面积的25.76%，模型预测结果中阿拉善盟地区樟子松呈现零星破碎化分布，累计非适生区分布总面积共约32.623 6万km2，占总面积的27.27%，从环境条件看阿拉善盟地区高温缺水，目前不适宜引种人工樟子松。

表2 内蒙古地区樟子松潜在分布面积统计Table 2 Statistics of potential distribution area of Pinus Sylvestris in Inner Mongolia 万km2

图5 内蒙古地区樟子松潜在分布区划Figure 5 Potential distribution regionalization of P.Sylvestris in Inner Mongolia

3 讨论与结论

3.1 讨论

目前樟子松林天然分布于我国大兴安岭和呼伦贝尔沙地草原[33]，分布最广的位于内蒙古自治区呼伦贝尔市鄂温克族自治旗境内红花尔基樟子松林区。樟子松是东北大兴安岭山地地带造林和固沙造林的先锋树种，能够涵养水源，十分有利于防风固沙，因此新中国成立以后，樟子松的人工栽植区日益扩展，自此先后引入到内蒙古等地区[34]。同样本研究预测结果表明樟子松主要位于内蒙古呼伦贝尔、兴安盟、赤峰等东北部，以及呼和浩特市、包头市和鄂尔多斯市等，这与张日升等[35]在三北防护林建设地区樟子松适宜分布区分析结果相一致。MaxEnt 模型预测结果与樟子松实际地理分布高度一致，表明MaxEnt模型对于樟子松的分布预测结果较为准确、可靠。研究区内高、中适生区面积分别为30.811 7 km2、56.186 1 km2，而阿拉善盟、鄂尔多斯西北部以及乌兰察布北部樟子松分布面积较小。受环境制约，西部区域普遍干旱少雨，年均温较高，降水较少且蒸发强烈，导致水分不足无霜期较长，地貌类型多为流动沙地、半流动沙地及戈壁，环境恶劣，导致樟子松分布较少。

本研究结果表明，影响樟子松潜在分布的主要因子是气候因子，其次是土壤和地形因子。这正与李昂[32]对于北方樟子松适宜性分布研究结果高度一致。在气候衍生变量中，最潮湿月份的降水量（BIO13）、等温性（BIO3）、最潮湿季节的平均温度（BIO8）和最干燥季节的平均温度（BIO9）为影响樟子松分布的主要因子，其中温度类型的主要气候因子累计贡献率高达69.4%，说明樟子松分布对于温度变化响应更为敏感。而李蒙蒙等[36]研究也同样表明，温度是影响天然樟子松引种的主导气候因子，其次是湿度、光照、海拔和风速。其中最潮湿月份的降水量（BIO13）最适宜范围在105～115 mm之间，北方地区降水量月份较为集中，降水过多造成林分高温高湿的环境条件林分生长势降低[37]。最潮湿季节的平均温度（BIO8）适宜值在17 ℃左右、过高时导致蒸发量增加，水分缺失，樟子松分布急剧降低。最干燥季节的平均温度（BIO9）0 ℃以上最适宜，其干旱、低温的环境条件导致樟子松生长速度减缓[36]。

由于森林生态系统对影响因子的响应较为复杂，预测结果与实际分布会存在一定的误差。比如地形因素影响导致一些点位信息未被调查到，因此通过查阅尽可能多的网络数据库来减小偏差；今后可以从生物因素、种内和种间关系、人为因素等多方面综合进行考量[38]；在筛选环境变量时通过综合考量方式来降低模型误差。未来还要将大量的研究数据进行模拟，情景进行分析，使得预测更精确，结果更可靠。

3.2 结论

①在影响樟子松分布的多重环境变量中，气候因子对其生长响应更为敏感，其次土壤和地形因素。

②樟子松在内蒙古自治区适宜分布区域主要集中在中部和东北部，其中呼伦贝尔、兴安盟、锡林郭勒盟、通辽、赤峰、呼和浩特、巴彦淖尔和鄂尔多斯等地分布最广，阿拉善盟地区分布较少，其高温缺水的环境条件抑制了樟子松的生长。

③按照本研究筛选出的主导环境因子，可以增加相对应的管护措施，其要注意最潮湿、干燥季节和最潮湿月份的平均温度和降水量，可以在冬季来临之前做埋土处理，在临冬和临春季节及时浇水，减小其蒸发，保证其生存环境内适宜的温度及水分[39]，促进樟子松的生长发育繁殖。