云南松不同等级苗木的生物量分配及其异速生长

陈 诗，陈 林，唐军荣，蔡年辉，许玉兰，黄 键

（1. 西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，昆明 650224；2. 西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，昆明 650224；3. 云南省林木种苗工作总站，昆明 650215）

植物生物量作为碳循环的重要过程[1]，在各个构件中的分配反映出植物对不同环境长期的适应[2]，体现了植物不同的生态策略，在植物的整个生命周期中与植物的生长和发育息息相关[3-4]。植物在生长发育过程中将光合产物（如糖和总碳）运输和分配到根、茎、叶等不同器官过程是非常复杂和难以测量的，然而，这些过程的最终结果可以通过生物量分配模式进行评估[5-6]。目前主要研究报道在各器官之间生物量分配、地上部分与地下部分生物量分配、营养器官与繁殖器官分配、植物单个器官生物量与总生物等方面[7-11]，而这些分配模式实质上反映出植物在各构件生物量分配中的权衡问题。随着植株个体的生长，生物量在各个构件中的分配将存在差异，而不同等级的植株会有不同的分配中心[12]，即个体大小不同的植株在受到环境制约时有不同分配策略。而异速生长关系可量化地表达这种相同和不同属性之间的维度关系和权衡关系，因此近年来它成为了研究生物量分配及权衡的一种重要手段。

异速生长（allometry）是指生物体某两个性状的相对生长速率不成比例的生长关系，由物种遗传特性所决定并受到环境因子“限制”所致[13]。异速生长理论广泛应用于草本及木本植物，如在狼毒种群个体大小与茎、叶的异速生长分析发现较大的狼毒资源利用效率更高，较小的则生长更快[14]。范高华在对40个草本植物的研究得出植物蒸腾量、叶生物量与个体大小间的关系表现为显著的异速关系[15]。在对檵木生物量分配特征的研究也表明檵木器官间（叶—茎、叶—根）的相对生长关系符合异速分配假说关于幼龄个体异速生的预测[16]。而相较于传统描述植物各构件生长关系的方法，异速生长分析具有通过模拟模型估计难以测量的植物变量（整体或部分器官生长状况），从而提高育种计划效率的优势；当某个生长特征不可用时，通过该分析还可以获得其他有用价值，缩短实验时间[17]。植物的异速生长与生物量分配对特异环境和资源分配的形态适应有紧密联系[18]。因此，用异速生长分配理论来评估不同等级苗木（个体大小）器官之间的生物量分配模式对于我们理解该类植物的生长和生活史权衡策略至关重要。

云南松（Pinus yunnanensis），又称为“青松”“飞松”和“长毛松”，是松科松属的常绿乔木，主要分布在我国云南、贵州、四川以及西藏、广西等西南地区，是西南地区的乡土树种以及植树造林先锋树种，更是云南省主要的经济树种[19]。然而云南松造林3 年内存在明显的“蹲苗”现象，地上部分生长缓慢严重制约了造林成活率和保存率[20]。良种壮苗是培育、营造优质高产人工林的基础[21]，在实际林业生产中一般根据地径、苗高或综合苗木质量指标对苗木进行分级使用[22]。因此，生长等级不同的苗木，由于本身个体大小不一致，在构件生物量分配上也会存在差异[23]，正是生物量分配上的差异与构件间存在异速生长关系密切，而对于不同等级的云南松苗木其异速生长现象变化的研究鲜有报道。王丹等[24]对不同苗龄云南松异速生长的研究也表明3 a生云南松具有较高的生产力。鉴于此，本研究通过测定不同等级云南松3 a生苗木的生物量及形态指标，比较根、茎和叶各构件生物量之间及其与单株之间的异速生长差异，以便于揭示云南松不同等级苗木各构件及形态指标的生长速率变化和该类苗木的生活史策略及适应机制，并可丰富云南松苗木不同个体大小间在生长过程中的研究内容，为培育云南松优良苗木提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 研究材料

球果采自云南省昆明市宜良县禄丰林场，选取同一种源人工林树龄为25 a 生的母株。将采摘的球果在实验室晾晒、制种，获得的种子播种于西南林业大学格林温室大棚。大棚内采用高床设计床宽为1.0 m，苗床之间设0.5 m 宽的步道。苗床下层为生土（红土），播种前两天用0.5%的高锰酸钾及10.0%多菌灵对下层生土消毒，播种当天在上层铺入4～5 cm厚云南松林表土。种子播种前用0.5%的高锰酸钾溶液浸泡0.5～1.0 h进行种子消毒，捞出用清水洗净，然后浸种24 h，浸种起始水温为50 ℃。按照5 cm×10 cm株行距点播，播种完用云南松林下土覆盖0.5～1.0 cm 厚，最后使用大棚的喷灌装置喷雾20 min，保持土壤湿润并覆盖薄膜。保持苗床土壤湿润，并在出苗后分别于早上9:00 以前或下午5:00以后浇水，定期除草，揭开薄膜透风降温，在苗木尚未完全木质化前每月喷施0.5%多菌灵预防苗木常见病害，苗期并无施肥。

1.2 指标测定

采用整株收获法，于2017 年12 月底将云南松苗木整株挖出，共425 株，用直尺测量苗高（精确至0.01 cm）、游标卡尺测量地径（精确至0.01 mm），带回实验室后用剪刀将根系从根茎处剪下，根、茎、叶分开，其中根用清水洗净并沥干，称量各部分的鲜质量（精确至0.001 g），分别装入纸袋并编号，在105 ℃的烘箱中杀青40 min 后再调至80 ℃烘干至恒重，测定各部分的干质量，即为生物量，精确至0.001 g。

1.3 数据分析

1.3.1 计算相关指标

生物量积累，包括根生物量、地上部分生物量（茎生物量+叶生物量）、非光合器官生物量（茎生物量+根生物量）、单株生物量（根生物量+茎生物量+叶生物量）。

单株水平上的分配格局，即生物量分配比（各构件的生物量/单株的生物量×100%），包括根生物量分配比、茎生物量分配比、叶生物量的分配比、地上部分生物量的分配比、非光合器官的分配比。

异速生长方程参数估算，采用标准主轴法获取，并对异速生长指数进行多重比较，均采用R 语言的Smatr 模块完成[25-26]。若不同等级苗木相关指标的斜率α间具有显著差异，则表明其异速关系发生了改变。

1.3.2 统计分析

将苗木分为3 个等级[27]，M+0.5 SD 为Ⅰ级苗的下限，M-0.5 SD 为Ⅲ级的上限（不包括），M+0.5 SD（不包括）与M-0.5 SD 为Ⅱ级苗，其中M 为平均值，SD为标准差，苗木分级时苗高与地径均需同时满足相应分级标准的下限值[28-29]。采用SPSS17.0进行描述统计分析、多重比较（Tukey，0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同等级苗木生物量的投资与分配

待测苗木的平均地径为12.32 mm，平均高为29.39 cm。按照前面的分级方法，其中Ⅰ级苗有74 株，Ⅱ级苗151 株，Ⅲ级苗200 株。从表1 可知，云南松苗木各构件及单株生物量投资在3个等级间差异显著（P＜0.05）。分析的各个指标均是在Ⅰ级苗投资最多，Ⅲ级苗最少，即个体越大的苗木生物量投资得越多；从变异系数来看，各指标均是在Ⅰ级苗有最小的变异系数，Ⅲ级苗的变异系数最大，表明生物量投资在Ⅰ级苗中各个指标变异性较低，而在Ⅲ级苗中，变异性较高，分化明显。从表2可以看出，Ⅲ级苗木的根分配比例与Ⅰ级苗、Ⅱ级苗的有显著差异，但Ⅰ级苗、Ⅱ级苗木间无显著差异，随着苗木个体的增大而减少。而在地上部分分配比上Ⅲ级苗木与Ⅰ级苗、Ⅱ级苗的有显著差异，但Ⅰ级苗、Ⅱ级苗木间无显著差异，且随着苗木个体的增大而增加分配比例。总的来说，生物量投资方面：根生物量＜茎生物量＜叶生物量，云南松苗木生物量投资与分配主要集中在茎和叶上，以地上部分生长为主，因此个体越小的苗木地上部分生物量投资与分配的比例越小，反之亦然。

表1 不同等级云南松苗木生物量投资Table 1 Biomass investment analyses of P. yunnanensis seedlings at different classes

表2 不同等级云南松苗木生物量单株水平上的分配特征Table 2 Biomass allocation analyses in plant level of P. yunnanensis seedlings at different classes

2.2 不同等级苗木各构件及构件与单株生物量间的异速生长

不同等级云南松苗木各构件之间以及各构件与单株之间均存在显著或极显著的异速或等速生长关系（P＜0.05）（图1）。根-叶、茎-叶和非光合器官-叶之间的异速生长指数均存在显著差异（P＜0.05），无共同的SMA斜率，表明不同等级云南松苗非光合器官（根、茎）与叶生物量的生长速率不一致，其异速生长的轨迹均发生了显著变化（图1a-e）。从根生物量与叶生物量来看，Ⅱ、Ⅲ级苗斜率表现为显著小于1 的异速生长关系；而从个体最大的Ⅰ级苗木的斜率来看，其根生物量与叶生物量为等速生长关系，即相对于根生物量Ⅱ、Ⅲ级苗具有较大的叶生物量生长速率。从茎-叶生物量的生长速率来看，Ⅰ级苗的斜率为与1 差异不显著的等速生长关系；而Ⅱ、Ⅲ级苗的斜率为显著小于1的异速生长关系，即Ⅱ、Ⅲ级苗木叶生物量的积累速率明显快于茎的。非光合器官与叶生物量来看，不同等级苗木均为显著小于1的异速生长关系。而苗木根-茎、根-地上部分的异速生长关系在不同生长等级间具有共同斜率，即生长轨迹没有发生改变。不同等级苗木各构件生物量与单株生物量间正相关关系极显著（P＜0.01），随着个体的增大，茎、叶以及非光合器官与单株生物量的异速生长轨迹均发生了明显的改变，无共同SMA 斜率（图1f-j）。从茎和单株生物量来看，Ⅰ级苗的斜率为与1 差异不显著的等速生长关系，Ⅱ苗木、Ⅲ级苗木的斜率为显著小于1的异速生长关系，即Ⅰ级苗木茎生物量的生长速率较Ⅱ苗木、Ⅲ级苗木快。从叶和单株生物量来看，不同等级苗木的斜率均为显著大于1 的异速生长关系，且随着个体的增大，斜率为递减的趋势，即Ⅰ级苗木的叶生物量生长速率显著小于Ⅱ苗木、Ⅲ级苗木。非光合器官与单株生物来看，Ⅰ级苗的斜率为与1差异不显著的等速生长关系，Ⅱ苗木、Ⅲ级苗木的斜率为显著小于1 的异速生长关系，即Ⅰ级苗木非光合器官的生长速率较Ⅱ级、Ⅲ级苗木大。

图1 各构件之间及构件与单株生物量的异速生长Figure 1 Allometric relationship between components and individual biomass

2.3 不同等级苗木形态指标及形态指标与单株之间异速生长

不同等级苗木的苗高和地径、单株、根冠比以及地径和单株、根冠比间总体上表现出显著或极显著的异速生长关系（P＜0.05），不同等级间异速生长指数差异显著（P＜0.05）（表5）。Ⅰ级苗木在苗高和地径间斜率与1无差异，表现为等速生长，Ⅱ级苗的斜率为显著小于1 的异速生长关系，Ⅲ级苗的斜率为显著大于1的异速生长关系。苗木形态指标间生长模式表现为：Ⅲ级苗的苗高生长速率大于地径生长速率、Ⅱ级苗的地径生长速率大于苗高的生长速率，而Ⅰ级苗则是苗高地径生长速率相等。苗高、地径和单株生物量在不同等级苗木间斜率均表现为显著小于1 的异速增长关系，表明形态指标的生长速率小于单株生物量的积累速率。苗高、地径和根冠间斜率均为显著小于1 的异速生长关系，且不同等级苗木间斜率差异显著，说明形态指标的生长速率小于地下部分生物量的累积速率。

表3 不同等级云南松苗木生长量与生物量间的异速生长关系Table3 Allometric growth of growth and biomass of Pinus yunnanensis seedlings at different classes

3 讨论

3.1 不同等级云南松苗生物量投资及其分配

植物为了更好地适应环境变化，在其生长进化过程中，具备多种调节策略，其中通过生物量的投资与分配是最常用的一种策略[30]。植物用于营养生长或繁殖中的生物量为投资、用于每个构件（器官）生长的生物量所占的比例为分配。本研究采用常用的整株全挖法，测定了来自昆明市宜良县种源的425 株云南松3 a 生苗木形态指标及各构件生物量，并根据地径、苗高标准划分了3个生长等级。结果发现生物量分配比均表现为地上部分生物量远远高于根生物量，其中叶生物量分配比与茎生物量分配比相当。不同等级间的茎生物量分配比、叶生物量分配比、非光合器官生物量分配比间差异均不明显。生物量在各构件及单株上的投资均是Ⅰ级苗木最多Ⅲ级苗最小，Ⅲ级苗将更多生物量分配给根。虽然3个等级的苗木在茎和叶的生物量分配比不存在显著差异，但Ⅰ、Ⅱ级苗木会分配更多的生物量在地上部分，云南松不同等级苗木生物量的投资均表现为：根生物量＜茎生物量＜叶生物量。本研究中生长等级更低的Ⅲ级苗侧重于地下部分生长，相应的地上部分生物量的分配比显著低于Ⅰ级和Ⅱ级苗，表现出了明显的“蹲苗”现象[31]。而Ⅲ级苗根系的投资增加，地上部分的投资减少这一结果与李亚麒等[23]2 a生苗的研究结果“Ⅰ级苗木分配更多的生物量给茎，Ⅲ级苗木叶生物量分配得更多”并不一致，究其原因除了受到自身遗传特性的制约[32]还可能与苗龄以及生存策略有关。王丹等[24]对不同苗龄云南松的异速生长研究表明3 a生苗木地上部分生物量的生长速率显著大于2 a 生苗木，因此本试验中3 a生苗木等级较高时分配量给地上部分生物量也越多，可以增强苗木对空间及资源的竞争力[33]，而等级较低的苗木则分配更多的生物给地下部分增强幼苗的耐旱性[34]。试验地水肥较为充足，生长等级高的云南松地上部分获得了更多生物量投资，具备了相对竞争优势。

3.2 不同等级云南松苗异速生长关系

异速生长方程可用来检验生物量分配与个体大小的关系，从而使异速生长分配理论能够较好地解释生物量的分配同时受到物种和个体大小的影响，对生物量分配理论的发展具有重要意义[35-37]。植物各构件间相关性和异速生长关系的显著性，体现了它们之间的协同生长策略[38-39]。不同生长等级间苗木根与茎、根与地上部分的异速生长关系具有共同斜率，即生长轨迹没有发生改变。根和茎为植物提供机械支撑的作用，苗木应保持两者之间的生物量平衡以维持机械稳定性[40]，这也是本研究中根和茎在不同等级的云南松苗间具有共同的异速生长指数均表现为等速生长的原因。根与叶、茎与叶以及非光合器官与叶在不同生长等级云南松苗间异速生长指数存在显著差异，即生物量分配比的改变主要体现在各构件与叶间的异速生长关系发生改变。根与叶、茎与叶以及非光合器官与叶间的异速生长指数均小于1，表明叶的生长速率高于根、茎及其非光合器官，这可能是云南松苗木的生长策略，加快叶的生长速率来增加光合产物，从而促进苗木生长。异速生长指数在不同等级苗木间存在显著差异：Ⅰ级苗的根-叶和非光合器官-叶异速生长指数显著高于Ⅱ级苗以及Ⅲ级苗，即Ⅲ级苗相对于Ⅰ级苗和Ⅱ级苗，加快光合器官的生长速率以平衡生物量分配，达到此消彼长的关系。这可能与苗木本身的遗传差异有关，不同等级的苗木具有各自独有的生物学特性，使其生长类型多样[41]。较大单株增多的针叶需要更长的茎来避免个体内部枝条对光能的相互遮挡，反之叶片重量和面积的增加则要求茎具备更好的支撑能力[14]，因此Ⅰ级苗的茎-叶之间高度的协同性而表现为等速生长。而个体较小的Ⅱ、Ⅲ级间则表现为加快光合器官生长的异速生长模式。由于遗传等因素导致生长等级较低的苗木地上部分生长不占优势，受到其他苗冠的压迫以及光照的限制，而使云南松这种强阳性树种苗木的生存受限。根据最优分配理论，生长等级较小的苗木通过加速光合器官的生长获取更多的营养[42]，提高存活率。

随着苗木等级的降低，云南松根生物量与单株生物量间呈等速生长关系趋势；茎生物量先下降然后再上升，呈现出异速生长关系趋势；叶生物量呈显著大于1 的异速生长关系趋势；地上生物量与单株生物量均呈异速生长关系趋势；非光合器官生物量逐渐下降，呈现出异速生长关系趋势。随着云南松苗木个体大小的变化，其个体异速生长关系也并不一致，云南松的生长关系同时受到植株的苗龄和个体大小的影响，异速生长关系随着个体发育具有不同的变化趋势，表现出对个体大小的依赖性[24]。Ⅰ级苗苗高与地径间呈等速生长关系，而分化程度较大的Ⅱ级苗和Ⅲ级苗间呈异速生长关系。较小等级苗木苗高与地径之间的协同性以及较大的变异性使得Ⅲ级苗苗高生长速率大于地径生长速率，Ⅱ级苗的地径生长速率大于苗高的生长速率[32]。地径和苗高与苗木个体生物量间表现为显著小于1的异速生长关系，但是不同等级苗木异速生长指数并不相同。这一结果与李亚麒等[43]不同家系间云南松苗研究结果一致，表明苗木的生长速率与分配速率在不同个体大小云南松间差异性。各等级苗木地径、苗高与根冠比间均为显著小于1 的异速生长关系，则进一步说明了云南松作为先锋造林树种相对于地径、苗高而提高根冠比，可能是植株受环境胁迫情况下的一种响应策略。该策略促使根系能够获得更多的水分与养分，从而实现根冠补偿能力[44]，而更有利于在野外存活，这种现象在个体较小的Ⅲ级苗较Ⅰ、Ⅱ级苗更明显[45]。

4 结论

综上所述，不同等级云南松苗木各构件及单株生物量投资、构件之间以及构件与单株之间异速或等速生长关系存在明显差异。其差异来源于构件间或构件与个体大小间不同的相对生长速率，体现了不同等级苗木各构件生物量分配之间的资源权衡机制。研究发现I级苗木各构件及个体生物量最大，而根分配比最小；Ⅲ级苗的根分配比最大，Ⅰ、Ⅱ级苗木地上部分生物量分配比更多，Ⅲ级苗通过加速叶的生长来平衡生物量分配。等级较高的云南松苗采取提高资源利用效率为主的适应策略，而等级较低的云南松苗采取提高存活率为主的生存策略，显示了云南松在个体大小苗木间灵活多变的适应策略。