不同浓度盐碱胁迫下小黑麦种子的萌发特性

张耀荣

摘  要：本文通过对比试验对盐碱胁迫下小黑麦（Triticale hexaploide L.）种子萌发特性进行研究，探究在中性盐（NaCl）、碱性盐（Na2CO3）以及盐碱混合（NaCl和Na2CO3）溶液处理下种子萌发特性，评定其种子耐盐碱能力。主要研究结果如下：除50mmol·L-1低浓度中性盐（NaCl）对小黑麦种子发芽率、发芽势有促进作用外，碱性盐（Na2CO3）和混合盐（NaCl和Na2CO3）对小黑麦种子萌发生长均有抑制作用；其中混合盐碱（NaCl和Na2CO3）胁迫对种子的侵害最为严重，出现不萌发的现象。小黑麦种子对于低浓度中性盐（NaCl）胁迫有一定的耐受性，且有助于种子萌发；小黑麦种子在50mmol·L-1低浓度碱性盐（Na2CO3）和盐碱混合（NaCl和Na2CO3）胁迫下所有萌发指标都受到显著抑制，其中发芽率大幅下降40%～50%，结果表明小黑麦种子在碱性环境比中性盐环境对其伤害更为严重。

关键词：小黑麦；盐碱胁迫；萌发特性

1引言

小黑麦（Triticale hexaploide L.） 属于人工培育的一个新物种，作为一种优势的经济作物，它不仅光合作用能力很强，营养成分较高，而且杂种生长的优势性状明显、具有较强的耐寒性和耐旱性，在我国的大部分地方都可以进行播种，甚至可以在零度的极端气候下存活[1]。所以小黑麦结合了小麦果实品质好、产量丰富的优点和黑麦的抗病性强、栽种养护成本低、适应性广的优点。同时作为一种经济作物，不仅是高质量的饲料作物，也可以作为粮食供人们食用，并且产量极高[2]。可见，小黑麦不论从经济价值和生态价值讲较其他品种都有很大优势。研究培育耐盐碱小黑麦的实现为粮食产业的发展、饲料、保健食品的生产发展具有重要意义。同时小黑麦的草料还可以给草编纤维板做原材料。这不仅可以提高土地利用率，还能增加粮食产量，能有效地缓解耕地和粮食产量之间的问题。

当今世界随着经济活动的增强，人口压力、粮食压力的增大，人与地矛盾日益突出，从我国的土地现状来看，作为世界上盐碱地较多的国家之一[3]，盐渍土已成为我国重要的后备土地资源，这些宝贵的土地资源亟待改良和开发利用。在世界范围内，可利用的土地资源十分有限。对于各国来说如何应对盐碱土地资源显得十分重要。利用土地资源可以分为两种方案，一种是筛选出适应性强、耐盐碱的观赏植物或者经济作物；二是通过物理化学方法进行盐碱土地的改良，以适应不同植物的生长。目前，我国政府十分重视研究如何充分利用盐碱地资源[4]。筛选出适应性强、耐盐碱的观赏植物或者经济作物是合理利用盐碱地的有效途径[5]。研究培育耐盐碱小黑麦的实现为粮食产业的发展、饲料、保健食品的生产发展具有重要意义。这不仅可以提高土地利用率，还能增加粮食产量，有效地缓解耕地和粮食产量之间的问题。

植物种子是重要的繁殖器官。小黑麦主要以种子进行繁殖，因此，想要评价小黑麦的耐盐碱机制和生长响应，首先，先要探究小黑麦种子是否可以在盐碱胁迫环境下萌发。植物种子的萌发需要满足诸多条件，包括种子本身具备的生命活力，是否度过休眠期，外界最适宜的湿度、温度等也都缺一不可，光照时间长度也是一些特殊种子所需要的。那么植物的种子如何在盐碱土地中正常萌发就要看种子的自身耐盐碱特性。其实，很多植物的种子在萌发阶段都是靠自养萌发，也就是不依靠外界的营养，依靠自身储存的养分萌发生长。但在高pH值的碱性条件下，依然严重抑制大多数种类植物的种子萌发。当存在盐碱胁迫时，土壤的水因为含盐量过高水势较低，具备较高的pH值，使得种子得不到充足的水分从而萌发受到抑制。另外，水中过量的盐还可能会抑制种子体内的各种活性酶的活动，使得自身贮藏养料糖类物质的溶解吸收变得困难，使得胚细胞发育受阻，也一定程度上影响了种子的萌发。除此之外，还有研究认为盐碱离子的毒害也是抑制种子发芽的原因之一。因此，研究其种子在盐碱胁迫下的萌发特性对于小黑麦在盐碱地的开发利用具有重要意义。

本文通过对比试验，对在中性盐、碱性盐、以及盐碱混合处理条件下的小黑麦（Triticale hexaploide L.）种子的发芽率、发芽势等萌发指标进行测定，探究盐碱处理对于小黑麦种子的萌发的影响。综合评定其种子的耐盐碱能力，为今后在盐碱地上的种植推广提供基础数据。

2材料与方法

2.1试验材料

试验材料为小黑麦，品种名称“冬牧70”，均为当年收获种子。试验种子购于吉林省长春市“茵之美”园艺种子公司。2019年8月播种。

2.2试验设计

2.2.1试验准备

首先，随机选择饱满完好的种子，用0.5％高锰酸钾溶液对供试种子消毒5min，用蒸馏水冲洗4次，选取50粒饱满且完好的种子，将其均匀置于铺有脱脂棉的培养皿中[6]。分别向培养皿中用移液管加入10ml的NaCl溶液、Na2CO3溶液以及盐碱混合溶液（浓度分别为25、50、100、150、175、200mmol·L-1，并以蒸馏水为ck对照），其中混合盐中两种盐摩尔浓度之比为1：1。将培养皿置于20℃恒温、光照正常（12d/12n）的培养箱中进行萌发实验。

2.2.2观察记录

发芽期间，每天记录正常发芽种子数，期间每2t以蒸馏水补给所失水分。发芽第8d，随机从各个处理中取出相同数量的幼苗，放置105℃的烘干箱中，杀青15min，再于80℃烘干幼苗至恒重，测定各个处理组的幼苗干重[7]。上述试验均设置3个重复，最后计算平均值。

2.3研究思路

采用不同浓度的中性盐（NaCl）、碱性盐（Na2CO3）及盐碱混合（NaCl和Na2CO3）溶液对小黑麦种子进行处理，胁迫处理开始观察并记录种子萌发状况，计算不同处理下种子的萌发指标，并分析种子对盐碱土壤环境的适应性。

分别利用公式[8]计算如下指标：

发芽势（Ge，%）＝ N4×100／N（N4：第4天发芽种子数；N：种子总数）

发芽率（Gr，%）＝ n×100／N（n：发芽种子数；N：种子总数）

发芽指数（Gi）＝ ∑ Gt／Dt（Gt：在时间t（d）的发芽数；Dt相应的发芽天数）

活力指数（Vi）＝S∑ Gt／Dt

（S：百株幼苗鲜重g；Gt：在时间t（d）的发芽数；Dt：相应的发芽天数）

2.4实验试剂与器材

试剂：Na2CO3、KMnO4、NaCl 药品均为国产分析纯。

器材：实验室纯水系统 Smart-Q3O     苏州江东精密仪器有限公司

电子天平 TP-213                    北京赛多利斯有限公司

智能光照培养箱 BPC-250F      上海一恒科学仪器有限公司

2.5数据分析方法

用 Excel 2016 对数据进行处理计算。用SPSS 19.0 对各项指标的差异性进行显著性分析（采用单因素方差分析）。

3结果与分析

3.1中性盐处理对小黑麦种子萌发的影响

试验结果表明，不同浓度中性盐处理对小黑麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数影响与对照ck相比差异显著（P＜0.05），详见表3-1。在25 mmol·L-1和50mmol·L-1低浓度盐溶液胁迫下种子发芽率升高，说明低浓度中性盐促进种子的萌发，25 mmol·L-1浓度下发芽率最高。当中性盐浓度≥100mmol·L-1时，开始抑制种子的萌发，并随着盐溶液浓度的增加，发芽率呈下降的趋势，最高浓度下，发芽率相比对照组下降41%。任丽彤等[9] 研究表明不同品种小黑麦种子在中性盐浓度150mmol·L-1以下时，不可以鉴别不同种小黑麦耐盐性差异，在200mmol·L-1NaCl以上的浓度胁迫，才会对小黑麦种子的萌发产生显著的影响，且与对照比较差异显著的观点类似。

在中性盐胁迫浓度为25mmol·L-1时，发芽指数为最高；当中性盐浓度≥50mmol·L-1时，发芽指数随着盐浓度的增高而降低。说明当中性盐浓度≥50mmol·L-1时，中性盐对种子的发芽速度有抑制作用。但是，在高浓度中性盐的胁迫下，种子的发芽势和活力指数随着中性盐浓度浓度的增加而降低，说明中性盐胁迫会降低种子的活力。

3.2碱性盐处理对小黑麦种子萌发的影响

试验结果表明，不同浓度碱性盐处理对小黑麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数影响差异显著（P＜0.05），详见表3-2。在碱性盐溶液处理下，小黑麦种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均随盐溶液浓度升高呈现下降的趋势。在碱性盐浓度为25mmol·L-1时种子发芽率开始急剧下降，说明即便是低浓度碱性盐也极显著抑制小黑麦种子的萌发。最高浓度胁迫下种子发芽率下降98%，发芽指数接近0%。

3.3盐碱混合处理对小黑麦种子萌发的影响

试验结果表明，不同浓度的混合盐碱溶液处理对小黑麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数影响差异显著（P＜0.05），详见表3-3。在混合盐碱处理下，小黑麦种子各项发芽指标与碱胁迫下规律类似，对小黑麦种子的萌发抑制作用为三种处理中最大，高浓度胁迫下出现种子不萌发的现象。

在现实自然环境中，盐与碱往往是相伴发生，因此，在研究盐碱胁迫对种子萌发的影响时，要考虑盐、碱的叠加作用影响。结果显示，碱性盐胁迫对于小黑麦种子萌发抑制影响很大，当混合盐碱胁迫时，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均急剧下降。当高浓度离子胁迫和高pH同时作用下，小黑麦种子基本无法萌发。

其中发芽率是衡量种子受环境影响的重要指标，25-50 mmol·L-1低浓度处理下，除了中性盐发芽率升高外，其余两种处理下，发芽率都大幅下降40%～50%，说明碱性混合盐的影响对小黑麦种子萌发产生非常大的抑制作用。而低浓度的中性盐对于种子萌发有一定的促进作用。说明种子受到碱性盐的胁迫伤害要大于中性盐胁迫。在高浓度的碱性盐胁迫下，种子萌发率趋近为零，出现不萌发现象。

发芽势可以反映种子在发芽高峰时期的出苗整齐度。在25 mmol·L-1低浓度胁迫下，发芽势与对照相比就开始下降且差异显著；在碱性盐和盐碱混合胁迫的情况下，对小黑麦种子发芽势的影响要大于中性盐胁迫，混合盐碱的胁迫影响最大。

发芽指数一般可以反映种子的发芽速率的快慢。在25 mmol·L-1低浓度中性盐胁迫下，小黑麦种子发芽指数有小幅度升高，其他处理组的变化趋势和发芽势的规律相似。

种子的活力指数主要可以表现出种子在萌发后胚根和胚芽的发育生长状况。除了在25 mmol·L-1的中性盐胁迫下小黑麦种子的活力指数与对照相比差异不显著，其余的不同种盐碱胁迫在所有浓度下，小黑麦种子的活力指数均差异显著，都与对照相比大幅度降低；小黑麦在碱性盐和盐碱混合150-200 mmol·L-1的高浓度胁迫下活力指数趋近为0，说明在高浓度的盐碱混合胁迫下，小黑麦的种子活力指数受到显著的抑制。在盐碱胁迫下，种子虽然可以部分萌发，但是生长情况严重受阻。这可能种子本身储备一些营养物质，可以抵抗并勉强在盐碱环境实现萌发，但是后续的生长就会受到抑制。

除50mmol·L-1低浓度中性盐对小黑麦种子发芽率、发芽势有促进作用外，碱性盐和混合盐对小黑麦种子萌发生长均有抑制作用；小黑麦种子对于低浓度中性盐胁迫有一定的耐受性；小黑麦种子在50mmol·L-1低浓度碱性盐和盐碱混合胁迫下所有萌发指标都受到显著抑制，表明小黑麦种子在碱性环境较比中性盐环境对其伤害更为严重。说明碱性环境对于小黑麦种子萌发的迫害更为严重。

参考文献：

[1]丁海荣，洪立洲，杨智青等.盐碱地及其生物措施改良研究现状[J].现代农业科技，2010.

[2]曹连莆，孔广超.小黑麦生理生态及遗传育种研究与应用[Ｍ].北京：经济管理出版社，2011.

[3]余玲，田增荣，朱建峰，等.小麦、黑麦及小黑麦的耐盐性研究[J].西北农业学报，1996，5（3）：39-40.

[4]吴立全.盐碱地改良模式现状与探索[M].吉林：吉林省教育学院出版社，2002：74-78.

[5]石元春.盐碱土改良—诊断、管理、改良[M].北京：农业出版社，1996.

[6]崔兴国.混合盐碱对小黑麦萌发和幼苗生长的影响[J]. 衡水学院学报，2016.

[7]时丽冉，郭晓丽，白丽荣，等.不同基因型小黑麦苗期耐盐性的评价[J].麦类作物学报，2010，30（3）：500-503.

[8]国家质量技术监督局.林木种子检验规程：GB/T 2772—1999[S].北京中国标准出版社，2000：187-188．

[9]任丽彤，孔广超，邵红雨等.小黑麦萌发期耐盐性评价[J].麦类作物学报，2012，32（5）：926-931.