李鸿文,林存亮,石培春,张新疆,王卫超,李士磊,李召锋,孔广超,曹连莆
Na2SO4和Na Cl胁迫对小黑麦萌发及幼苗生长影响
李鸿文1,林存亮1,石培春2,张新疆2,王卫超2,李士磊2,李召锋2,孔广超2,曹连莆2
(1新疆兵团农十三师红山农场,巴里坤839200;2石河子大学农学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实验室,石河子832003)
为给小黑麦在盐胁迫下的耐盐生理研究及其耐盐育种提供基本的参考依据,以4个春性小黑麦品种为材料,利用模拟盐胁迫方法,研究了NaC1和Na2SO45个盐分水平(0、50、100、150和200 mmol/L)条件下,胁迫对发芽和苗期指标的影响及抑制作用的大小。结果表明:不同种类和不同浓度的盐胁迫对小黑麦发芽率和幼苗形态有不同程度的影响。随着盐浓度的升高,小黑麦的发芽率和苗期指标均有所下降。盐胁迫对小黑麦苗期各指标影响由小到大依次为:根数、鲜重、地上干重、地下干重、发芽率、根长和苗高。NaC1胁迫下的各个指标的抑制指数Ⅱ略高于Na2SO4胁迫下的各个指标的抑制指数Ⅱ。Na C1对小黑麦幼苗的胁迫程度高于Na2SO4。试验结果将对盐渍化耕地小黑麦生产有重要的参考价值。
小黑麦;模拟盐胁迫;萌发;幼苗
盐渍化土壤在世界上分布很广,约占世界陆地总面积的7.6%[1]。我国是世界盐碱地大国之一,盐渍土壤面积为0.27亿h m2,约占耕地面积的10%[2]。随着工业污染的加剧,灌溉地和保护地面积的扩大及化肥使用不当,土壤次生盐渍化日益严重,由于大部分植物在土壤含盐量为0.3%时便受到危害,大于0.5%时不能生长,所以盐渍土壤使农业生产蒙受巨大损失,已成为限制农业发展的一个重要因素[3]。新疆是中国荒漠化大区,也是中国最大的盐土区,盐渍面积达1100万h m2,约占全国盐渍土面积的1/3和新疆土地面积的6.6%[4];新疆现有耕地面积约416.4万h m2,其中盐碱地约占耕地面积的31%;由于盐碱地、荒漠地、干旱地和恶劣生态环境等不利于农作物生长,成为农业低产的主要原因[5]。
小黑麦是人工将小麦与黑麦杂交,并经染色体加倍技术选育而成的新型作物[6]。小黑麦表现出小麦的丰产性和种子的优良品质,又保持了黑麦抗逆性强和赖氨酸含量高的特点,已经发展成为一个粮、饲、经等综合利用的具有经济价值和生态价值的新作物。小黑麦的耐盐碱性及其生物改良盐碱地的作用日益受到关注[7]。目前,国内外关于小黑麦的NaCl盐害的研究较多,耐盐机制涉及到从植株到器官、组织、生理生化直至分子的各个水平[8-13]。新疆大部分盐碱化土地大多是以Na2SO4和NaCl为主要成份的,本研究者对前人涉及很少的Na2SO4对小黑麦胁迫作用的问题进行探讨。
本研究采用4个春性小黑麦品种,研究了不同基因型春性小黑麦在萌发期和苗期对盐胁迫的生理反应及不同种类的盐胁迫对小黑麦的影响,旨在为小黑麦在盐胁迫下的耐盐生理研究及其耐盐育种提供基本的参考依据。
试验材料为石河子大学农学院麦类作物研究所选育的4个春性小黑麦品种:新小黑麦1号 、新小黑麦5号、新小黑麦3号和新小黑麦4号,其中前2个品种为粮饲兼用型小黑麦,后2个品种为超高秆的饲草型小黑麦。
实验中选择的盐分试剂为NaCI和Na2SO4,均为分析纯试剂。
试验于2011年在石河子大学农学院农学系综合实验室进行。采用两因素完全随机试验设计。实验分别设置了5个Na C1和Na2SO4浓度梯度,即0、50、100、150和200 mmol/L。试验重复3次。
选取4个小黑麦品种中籽粒饱满、生长均匀一致的种子,用分别经1‰的升汞消毒15 min,用蒸馏水清洗3次。用75%的酒精将发芽盒擦洗消毒,晾干后在发芽盒里放置滤纸6层,分别加入20 mL盐溶液。将消过毒的种子均匀的排布在发芽盒中,每盒50粒。将发芽盒放置在20℃的温室里培养。为了减少由于水分蒸发导致盐分浓度增大造成的误差,在4 d时加入一定量的去离子水。第8天测发芽率,并在第8天分别从每个发芽盒中随机抽取10株幼苗,测量其苗高(c m)、根数(个)、主根长(c m)、总苗鲜重(g)、地上干重(g)和地下干重(g)。
发芽率=(发芽种子数/试验种子数)×100%。
抑制指数=(对照值-处理值)/对照值[14]。
因不同指标单位不统一无法进行比较,为方便比较,故引申2个抑制指数:抑制指数I为相同品种相同盐浓度下各指标抑制指数之和;抑制指数Ⅱ为相同指标所有品种各盐浓度抑制指数之和。
试验数据采用Excel 2003进行整理,采用SPSS11.5进行单因素方差分析,不同盐浓度间的差异显著性分析采用SSR法。发芽率进行反正弦转换后再进行分析。
对4个小黑麦品种在Na Cl胁迫下的发芽率、苗高、根数、根长、株鲜重、地上干重和地下干重进行方差分析(表1)可知:在Na Cl浓度为50 mmol/L时,除新小黑麦1号的根数和地下干重,新小黑麦5号的发芽率、鲜重、地上干重和地下干重,新小黑麦3号的发芽率、根数、鲜重和地上干重,新小黑麦4号的根长和鲜重与对照无显著差异外,各品种的其他各个指标与对照的差异均达到显著水平;在NaCl浓度为100 mmol/L时,除新小黑麦3号的发芽率和根数与对照无显著差异外,各品种其他各个指标与对照呈显著差异。各个品种其他盐处理浓度与对照的差异均达到显著水平。
抑制指数反映盐胁迫的抑制效果,值越大抑制越显著,说明植物对盐反应越敏感,反之对盐的耐性越好。从表1中的抑制指数Ⅱ可见,Na Cl对各指标的影响依次为根数(3.8273)、鲜重(4.2224)、地上干重(6.6230)、地下干重(6.6822)、发芽率(7.9180)、根长(8.3695)和苗高(9.4064)。这表明在苗期各指标中,苗高和根长对盐胁迫处理反应较敏感,而根数则表现为对盐胁迫处理反应迟钝。抑制指数I反映了Na Cl对小黑麦的胁迫作用随浓度增加而增大。如新小黑麦1号在NaCl胁迫浓度为0、50、100、150和200 mmol/L 时,其抑制指数分别是0.0000、1.9869、2.9111、3.5390和3.9212。其余3个品种也有类似趋势。
表1 Na Cl胁迫对小黑麦种子萌发和幼苗生长的影响Tab.1 Effects of Na Cl stress on triticale seed ger mination and seedling growth
从表2可见,随着Na2SO4浓度的增加,供试的4个小黑麦品种的发芽率、苗高、根数、根长、株鲜重、地上干重和地下干重均呈下降趋势。但在Na2SO4浓度为50 mmol/L时,新小黑麦1号的根数、鲜重和地下干重,新小黑麦5号的发芽率、苗高、根数、鲜重和地上干重,新小黑麦3号的根数、鲜重、地上干重和地下干重,新小黑麦4号的发芽率、地上干重和地下干重与对照无显著差异;在Na2SO4浓度为100 mmol/L时,新小黑麦3号的根数、鲜重和地上干重,新小黑麦4号的地上干重和地下干重与对照无显著差异;在Na2SO4浓度为150 mmol/L时,新小黑麦4号的地上干重与对照无显著差异。除以上指标外,各个品种不同盐处理浓度与对照的差异均达到显著水平。
比较各苗期指标在Na2SO4处理下的抑制指数Ⅱ的变化可以看出(表2),在Na2SO4胁迫处理下各指标的抑制指数Ⅱ表现出与在Na Cl胁迫下相一致的变化规律。即苗高的抑制指数最大,为9.2593,其次是主根长(8.2712)、发芽率(7.6171)、地下干重(6.5344)和地上干重(6.2699),鲜重和根数的抑制指数最小,分别是4.1144和3.5922。但是Na Cl胁迫下各个指标的抑制指数略高于Na2SO4胁迫下的抑制指数。随着Na2SO4浓度的增加,抑制指数I也逐渐增加。从总的抑制指数来看,Na Cl胁迫下的抑制指数大于Na2SO4胁迫下的抑制指数,即Na C1对小黑麦幼苗的胁迫程度高于Na2SO4。
表2 Na2 SO4胁迫对小黑麦种子萌发和幼苗生长的影响Tab.2 Effects of Na 2 SO4 stress on triticale seed ger mination and seedling growth
在苗期各指标中,根长和苗高对盐胁迫处理最敏感,可以采用根长和苗高作为小黑麦耐盐性鉴定和筛选的指标。由于盐胁迫对根长的影响最直接,各品种根长基本随盐度的增加而变短,且各浓度根长间与对照基本上都存在显著差异。此外,新小黑麦1号和新小黑麦5号均为粮饲兼用型品种,而新小黑麦3号和新小黑麦4号均为超高秆的饲草型品种,2种类型品种株高间存在很大差异,所以以根长鉴定小黑麦的耐盐性比较适宜。
对4个小黑麦品种的根长的耐盐性进行方差分析,结果(表3)表明,4个小黑麦品种在种子幼苗期根长耐NaCl的强弱顺序为:新小黑麦3号>新小黑麦5号>新小黑麦4号>新小黑麦1号;幼苗期根长耐Na2SO4的强弱顺序为:新小黑麦5号>新小黑麦4号>新小黑麦1号>新小黑麦3号。可见不同的小黑麦品种幼苗期根长对Na Cl和Na2SO4耐盐性不同。
表3 Na Cl和Na 2 SO4胁迫下4个小黑麦品种幼苗根长的方差分析Tab.3 Variance analysis of seedling roots length of 4 triticale varieties under Na Cl and Na 2 SO4 stress
盐胁迫对作物生长发育的抑制机理是一个相当复杂的问题。前人在植物耐盐性的研究上大多采用根长、苗高等作为耐盐性鉴定和筛选的形态指标。本研究认为在苗期各指标中,根长和苗高对盐胁迫处理最敏感,可以作为小黑麦耐盐性鉴定和筛选的指标,这与前人结论[15-16]相吻合。从本研究的结果来看,在Na Cl和Na2SO4胁迫下,4个小黑麦品种的发芽率、根数、鲜重、地上干重、地下干重、根长和苗高均比对照明显降低,随着盐分浓度的增加,这种趋势越加明显,这与前人在小麦上的研究结果[17-18]基本一致。
本研究还发现,NaCl和Na2SO4胁迫对同一小黑麦品种幼苗所产生的影响是不同的。如在4个品种中,NaCl对新小黑麦3号幼苗根长的抑制作用最小,而Na2SO4对新小黑麦3号幼苗根长的抑制作用最大。所有品种各盐浓度下,NaCl胁迫下的各个指标抑制指数Ⅱ略高于Na2SO4胁迫下的各个指标的抑制指数Ⅱ。总抑制指数也有类似趋势,即NaCl对小黑麦胁迫程度大于Na2SO4,前人对小麦、盐蒿耐盐性研究也有类似的报道[19-20]。但也有针对不同种类盐胁迫进行的对比研究得出不同的结论:张德罡等[21]在研究盐胁迫对早熟禾草坪草苗期细胞膜伤害性时认为较高浓度时Na2SO4的危害大于Na Cl;克热木·伊力等[22]在研究盐胁迫对扁桃砧木的影响时也发现,3种砧木在NaCl胁迫下的抗盐能力高于在Na2SO4胁迫下的抗盐能力,即Na2SO4的胁迫程度强于NaCl。Na Cl和Na2SO4对作物的毒性的差异可能是不同的阴、阳离子类型对植物的作用机制不同,而不仅仅是阳离子的作用[23]。所以对植物造成的盐伤害与离子类型的关系,还需要进一步研究。
在Na Cl或Na2SO4胁迫处理下,同一品种的小黑麦发芽率和苗期各指标总是随着Na Cl或Na2SO4浓度的增加而表现出不同程度的降低,不同种类和不同浓度的盐胁迫对小黑麦幼苗形态有不同程度的影响,不同品种小黑麦对不同种类的盐碱胁迫表现出不同的生长抑制性。NaCl和Na2SO4对小黑麦萌发和幼苗的抑制作用随着盐浓度的增加而加大,其中对苗高和根长的抑制作用最大,对根数的抑制作用最小,且对地下部的抑制作用大于对地上部的抑制作用。
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Effects of Na2SO4and NaCl Stress on Triticale Ger mination and Seedling Growth
LI Hongwen1,LIN Cunliang1,SHI Peichun2,ZHANG Xinjiang2,WANG Weichao2,LI Shilei2,LI Zhaofeng2,KONG Guangchao2,CAO Llianpu2
(1 Hongshan Far m of the 13 t h Reclamation Area of Bingtuan,Bar kol 839200,China;2 College of Agriculture,Shihezi University/The key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture,Xinjiang Production and Constr uction Group,Shihezi 832003,China)
In or der to provide basic reference for physiological research of triticale under salt stress and its salt tolerant breeding,4 spring triticale varieties were treated to study the effects of soil salinity levels(0 mmol/L,50 mmol/L,100 mmol/L,150 mmol/L and 200 mmol/L)and t wo soil varieties(Na Cl,Na2SO4)on triticiale ger mination and seedling growth.The results showed that different types and different concentrations of salt stress on triticale ger mination rate and seedling morphology had different degrees of i mpact.The indexes of ger mination rate and seedlings di minished wit h the increase of soil salinity.Accor ding to the degree of influence of salt stress,the indexes of triticale seedlings were in the order of root nu mbers,seedling fresh weight,dr y weight on ground,dry weight of r oots,ger mination percentage,main root length and seedling.Inhibition index II of various indicators under Na C1 stress was slightly higher than t hat under Na2SO4Stress.Na C1 stress on the seedlings of triticale was higher than Na2S04.The results would be of referential value to triticale production of salt-affected cropland.
triticale;si mulation of salt stress;ger mination;seedling growth.
S512.4
A
1007-7383(2012)02-0142-05
2012-02-21
国家自然科学基金项目(30960194)
李鸿文(1972-),男,农艺师,从事麦类作物育种与栽培研究;e-mail:hsncnnyk@163.com。
石培春(1979-),女,讲师,从事麦类作物遗传育种研究;e-mail:shipeichun112@sina.cn。