六倍体小黑麦饲用特性及应用前景

郭 莹，杨芳萍(甘肃省农业科学院小麦研究所，甘肃 兰州 730070)

小黑麦(×TriticaleWittmack)是由小麦(Triticumaestivum)和黑麦(Secalecereale)经属间杂交而形成的第1个人工合成禾谷类作物，基因组组成主要有六倍体(AABBRR)和八倍体(AABBDDRR)。因八倍体不稳定，目前世界上广泛栽培的小黑麦大部分是六倍体。六倍小黑麦体不仅保持了小麦的丰产性和粒多粒重、品质优良的特性，而且还结合了黑麦的抗逆、耐瘠薄、适应性广等优良特性，大部分六倍体小黑麦的蛋白质和赖氨酸含量高于小麦和黑麦[1]。六倍体小黑麦植株高大、茎秆粗壮、叶片繁茂，生物学产量高，特别是在高寒、干旱、盐碱地区产量优势较为明显[2-3]。此外，生产实践表明，充分利用冬闲空地种植六倍体小黑麦，不仅能防止土壤杂草丛生、提高植被，而且可为人类和畜牧业发展提供粮食和优质饲料。但小黑麦因黑麦碱的存在，适口性较差，导致其在世界各地的研究和生产种植远落后于小麦[4]。为了更全面地了解六倍体小黑麦的优势，本文对小黑麦国内外研究现状、饲用特性和应用前景做一全面阐述，旨在明确小黑麦研究和种植的必要性和迫切性，以期在国内农牧生产区域形成小黑麦、玉米(Zeamays)、黑麦草(Loliumperenne)、燕麦(Avenasativa)等多元化饲草生产结构，促进养殖业和种植业共赢发展。

1 小黑麦的形态及发展历史

1.1 六倍体小黑麦的形态和生长习性

小麦属有二倍体的一粒小麦(AA)、四倍体的二粒小麦(AABB)和六倍体的普通小麦 (AABBDD)，小麦与二倍体黑麦(RR)杂交而成的小黑麦也有四倍体(AARR)、六倍体(AABBRR)、八倍体(AABBDDRR)等[1-2]。六倍体小黑麦外部形态介于小麦和黑麦之间，偏向于小麦，株高高于小麦，矮于黑麦，茎秆、叶片色泽偏向于蓝色和被有厚的蜡质特性更像黑麦。小黑麦的须根系和分蘖节较小麦发达，茎分蘖节成球状体，贮藏营养物质多，分化新器官的潜力也比小麦强，节间长度和直径均大于小麦；叶片较小麦长而厚，叶色较深，叶鞘、茎秆被茸毛、蜡质层，麦穗和穗芒较小麦长，每小穗有3～7朵小花，排列紧密，一般基部2朵结实。小黑麦籽粒瘦长，较小麦粒大，大多数黑红色、半角质到粉质，种皮较厚，休眠期长，不易穗发芽，颖壳紧、难脱粒[1，3]。六倍体小黑麦分为冬性、春性和中间型，冬性小黑麦出苗后需经4～8周低于4-9 ℃的春化阶段，完成营养生长，转入生殖生长，幼苗大多为匍匐型，饲草产量高；春性小黑麦不需春化阶段，植株大多为直立性，生物学产量相对较低；中间型介于冬性和春性之间，对低温有一定要求[5]。

1.2 小黑麦国内外的发展历史

1876年，小黑麦首次在苏格兰成功种植，作为主要粮食作物，其种植历史长达3 000多年，然而，第1个完全可育小黑麦Rimpau于1888年在德国诞生，1937年后因秋水仙素的发现，小黑麦转入多倍体育种新阶段[6]，八倍体小黑麦存在结实率不高、种子不饱满等缺点，在生产上可利用的品种极少。20世纪50年代初，国际上将小黑麦研究转向六倍体，1968年加拿大育成了第1个六倍体小黑麦品种Rosner[7]。此后，全世界多达30多个国家栽培小黑麦，其中80%是冬性小黑麦，大多数来自波兰，而春性小黑麦资源来自国际玉米小麦改良中心(Centro Internacional de Mejoramientode Maizy Trigo，CIMMYT)。世界诺贝尔和平奖获得者Norman Ernest Borlaug博士于1964年在CIMMYT启动了小黑麦改良项目，最大突破是创制了来自加拿大小黑麦和不知名的墨西哥半矮秆小麦的异源杂交小黑麦植株Armadillo，在CIMMYT小黑麦项目及世界小黑麦改良中作为育性传递亲本被广泛应用，该小黑麦品系在小黑麦发展和改良中发挥了关键性作用。六倍体小黑麦的改良主要通过小麦和黑麦的广泛杂交提高产量和抗逆性(抗非生物压力和生物压力)为育种目标[8]。非生物压力主要针对无机矿物元素(铝、铜、锌、镁、硼)的缺素症和毒害研究来改良小黑麦产量[6]；生物压力主要针对提高作物抗病性，如锈病(rubigo)、黑粉病(smut)、叶枯病(robigo)、赤霉病(quia scabies est)和麦角病(ergot morbus)等[8]；此外，小黑麦的改良也涉及籽粒品质性状，如营养品质、籽粒硬度、抗穗发芽等[5，9]。

国内小黑麦的育种始于1951年，主要以八倍体的选育为主，当时因小黑麦原始材料贫乏，不能通过常规杂交育种来改良其性状，经多次试验，最终用易与黑麦杂交的“中国春”与普通小麦广泛杂交，再以杂种F1或F2作母本与黑麦杂交，克服了属间杂交的障碍，获得了第一代小黑麦新品系，也丰富了小黑麦的育种资源；1964年育成了结实率达80%的八倍体小黑麦新品系[2，4，10]。20世纪70年代，中国农业科学院开辟了六倍体小黑麦研究，并育成了中国第1个春性六倍体小黑麦品种北联1号(六倍体小麦匈64×小黑麦H221)，后来又育成了中饲237等六倍体小黑麦新品种。新疆石河大学、河北农业科学院等单位也开展了六倍体小黑麦育种工作。全世界小黑麦育种研究者先后培育了500多个新品种(系)，在世界各地不同生态环境广泛栽培[5]。

2 六倍体小黑麦种植和产量状况

2.1 小黑麦生产现状

小黑麦主要被用作动物饲料。欧洲是小黑麦主要的生产和育种区域，2016年全世界小黑麦生产面积415.7万hm2(表1)，欧洲约占90%，其中波兰种植面积最大，达到140万hm2，其余分布于非洲、南北美洲、大洋洲和欧洲其他各地。全世界小黑麦种植面积不断上升，2009年世界小黑麦生产面积最大，达到430万hm2(图1)。小黑麦播种面积不到小麦播种面积的2%，但在小麦边缘生长区域小黑麦生物学产量和籽粒产量较小麦增产20%～60%[11-12]。小黑麦是小麦边缘化区域的高效益替代作物，早在19世纪70年代南非就有春性小黑麦种植，现在每年种植面积平均6万hm2，每年生产15万t的粮食和饲草，50%用于直接喂养家畜、25%用于青贮饲料、25%用于覆盖葡萄园[5，13]。2003年我国小黑麦种植面积最大，达30万hm2，2016年种植面积为23.8万hm2，年产量43万t粮食(数据来自FAO官方网站)，种植区域主要在西南高寒地区，西北干旱山区、牧区，后逐渐转向东北、华北以及黄淮海地区。

表1 2016年全世界小黑麦种植面积及产量Table 1 Global Triticale production area and production in 2016

表中数据来源于联合国粮食与农业组织(FAO)网站，图1同。

Date from The Food and Agriculture Organization, similarly for the following Fig. 1.

图1 全世界小黑麦不同年份种植面积Fig. 1 Area of Triticale in different years all over the world

2.2 饲草型六倍体小黑麦产量状况

饲草型小黑麦植株高1.5～1.8 m，分蘖多，叶量大，穗粒数多、千粒重高。小黑麦每平米穗数450～540个，穗粒数36.45～43.65粒，千粒重20.21～42.08 g[14]；籽粒产量在4 200～7 250 kg·hm-2，生物学产量在26 200～31 600 kg·hm-2。小黑麦产草量各地不同，华北地区和沿海平原、新疆地区的小黑麦产草量较高，鲜草产量在35 000 kg·hm-2以上；南方丘陵地区和西南、西北高寒地区产量较低，鲜草产量在30 000 kg·hm-2[15]。小黑麦各生育期的产草量也不同，在分蘖盛期至抽穗前可刈割2～3次，鲜草产量37 500～52 500 kg·hm-2，可产干草9 000～10 500 kg·hm-2；在小黑麦抽穗-灌浆期收割，可产青贮饲料10 500～13 500 kg·hm-2[15]。小黑麦较其他作物产量优势极为明显，例如饲草小黑麦产量比黑麦增产20%～30%，比大麦增产30%～60%，可见，饲草小黑麦为高产型麦类饲料作物[16]。

3 饲草型六倍体小黑麦营养品质

高质量的饲草要求含有较高的糖分、淀粉、蛋白质、维生素、纤维素和半纤维素，较低的中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)。NDF含量高，则饲草的适口性差，家畜采食量降低，ADF含量高，则饲草消化率低，饲草不易被家畜消化吸收[17]。饲用小黑麦茎叶多汁，含糖量高，平均在12%左右，高于小麦；饲草小黑麦地上部第3节含糖11%左右，高于同期小麦同部位的糖含量；抽穗期茎秆含糖量17%～18%，高含糖量使小黑麦饲料的适口性很好[3]。小黑麦籽粒蛋白质平均含量为15.4%，比小麦、大麦和燕麦分别高26.23%、27.30%、12.38%；小黑麦茎叶蛋白质含量高达24%～27%，也比小麦、玉米和高粱高[15,18-19]。小黑麦籽粒中含有10种人体必需氨基酸，且含量均衡，其中赖氨酸含量较小麦、大麦和燕麦高，除色氨酸稍低外，其余8种均居前列[18]。国内外不少研究表明，小黑麦秸秆粗蛋白、粗脂肪、钙、磷含量均高于小麦、玉米、高粱和燕麦，粗灰分、无氮浸出物、NDF、ADF含量均低于小麦、玉米、高粱、燕麦[15,19-25]。此外，小黑麦植株中含多种维生素、胡萝卜素等成分，有利于哺乳期雌性动物多种营养的平衡摄入。可见，小黑麦茎秆和籽粒作为新型饲料，营养品质明显优于小麦、玉米、燕麦等作物(表2、3)。

4 饲草型六倍体小黑麦的抗逆性

4.1 抗寒、抗旱和抗涝性

小黑麦抗寒性强，可在-40～-20 ℃环境下安全越冬，最低发芽温度2～4 ℃，在2～10 ℃条件下均可正常生长，返青期气温升高则生长加速，适宜生长温度为15～25 ℃。大多数小黑麦抗冻性优于小麦[26]，研究表明，小黑麦在高寒牧区仍表现出丰产性[27]。小黑麦根系发达，生育前期叶片长、蜡质层厚，生育后期叶短小、蒸发量小，从而导致其抗旱性强，同时与其叶片细胞的质膜透性低也有关系。拔节后小黑麦根长可达1.7 m，干重占整株的58.3%，开花初期和灌浆期小黑麦叶细胞质膜透性低于或等于春小麦，表明小黑麦具有较强的抗旱性[28]。另外，魏亦农等[29]通过测定小黑麦旗叶的叶绿素荧光参数，研究其不同干旱胁迫下的光合特性，结果表明，小黑麦具有较好的抗旱能力，且强于小麦。

表2 不同谷物的粗蛋白、粗脂肪和必需氨基酸含量Table 2 Contents of crude protein, ether extract, and essential amino acids in different cereals

表3 不同作物秸可消化性指标及钙、磷含量Table 3 Digestibility index and contents of Ca and P in different crop straw

4.2 抗病虫

小黑麦对白粉病、秆锈病、叶锈病、条锈病、赤霉病均具有一定抗性。对小麦、小黑麦、黑麦等70个品种的白粉病抗性鉴定结果表明：16.6%的小麦材料高抗至中抗，小黑麦全部免疫，95%的黑麦材料免疫到高抗[30]；一些研究也表明，国内外黑麦、小黑麦对白粉病免疫，对3种锈病表现为高抗[31-35]。甘肃省农业科学院小麦研究所生理生态课题组近几年在甘肃地区的研究也表明，CIMMYT小黑麦抗白粉病、赤霉病和叶锈病。

4.3 耐盐碱、耐贫瘠性

在沙性、酸性、碱性、贫瘠的土壤中小黑麦的生产潜力高于小麦；小黑麦分蘖能力强，多水环境下，小黑麦比小麦、大麦有更强的根系损失补偿能力[15]。高盐度胁迫下六倍体小黑麦与八倍体小黑麦叶片具有较高的K+/Na+比率[36]，小黑麦的耐盐性比硬粒小麦、普通小麦高，叶片细胞的伤害率明显低于其他作物，耐盐性依次为黑麦>小黑麦>硬粒小麦>普通小麦，黑麦和小黑麦不仅具有较强的耐盐性，且小黑麦的微量元素含量高于其他作物，耐重金属元素[37-40]。

5 饲草型小黑麦应用现状和前景

最初发展小黑麦是用于替代小麦，作为粮食作物解决人类温饱问题，后来转向动物饲料，小黑麦作为动物饲料主要用于饲养猪、家禽和反刍动物牛羊等[41]。小黑麦作为食物含有高的淀粉含量和干物质，比大麦易消化，具优异的饲料储备特性，如pH、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、代谢能量均较高[42-44]。研究发现，饲喂小黑麦青贮饲料的猪其生长率高于饲喂小麦[45]，每头奶牛可增加产奶量1～2 kg·d-1，牛奶乳脂率、奶糖分别可提高0.1%～0.2%、0.08%～0.1%，水分下降1.0%～1.5%，达到特级奶标准[16]。

5.1 可作为不同类型饲料满足牛羊需求

冬春季节是家畜繁殖期，需要大量优质青饲料，饲草小黑麦能为牛羊提供蛋白质含量高、维生素含量丰富的饲料，提高牛羊的繁殖率与成活率；小黑麦在冬春季可刈割2～3次，刈割后可直接饲喂畜禽，适口性好，利用率高，每次刈割鲜草9 000～15 000 kg·hm-2[46]。小黑麦扬花后10～15 d，植株含水量降到 70%～75%时切成草段，压入青贮窖内青贮，40 d后即可开窖饲喂家畜[46-47]；青贮小黑麦草适口性好，能量高，营养丰富，各种家畜喜食。分蘖到抽穗前，植株的蛋白质含量高达 16%～24%，并富含多种维生素和矿物营养，此期刈割也可直接加工成优质草粉[16]。在灌浆中期收割、压扁，可晒制成优质干饲草，小黑麦籽粒可作精料饲喂畜禽。农民可根据市场需求调整小黑麦的加工利用形式，降低生产风险，适应市场变化，避免损失[47]。因此，发展小黑麦饲草产业，不仅能在冬春季为家畜提供优质青饲料，解决饲料短缺问题，而且可改善我国现有禾本科饲草蛋白质含量低的现状。

5.2 可作为生物质原料用于乙醇生产

最近几年小黑麦的用途扩展到了生物质原料，如乙醇、生物复合物等[8]。与其他禾谷类作物比较，小黑麦具备生产生物乙醇的优势：高的生物产量和淀粉含量、低氮需求、软质籽粒、淀粉和乙醇的高比率转化等[12,48]。在发酵过程中，小黑麦中α-淀粉酶活性高，可快速水解淀粉，使之转化成糖；与大麦原料相比，小黑麦在发酵过程和预处理时需要更低的温度和较少的合成酶[49-52]。据报道[53-54]，小黑麦较小麦和黑麦产乙醇量高，一般冬性小黑麦生产生物乙醇量478.14 L·kg-1，春性小黑麦生产乙醇量为466～477 L·kg-1，且乙醇量的多少与小黑麦的产量、淀粉和其他多糖的含量有关[55]。另外，小黑麦与其他作物轮作有利于氮的转化、提高产量和保护土壤侵蚀[56]等。

5.3 防治裸露农田沙尘危害

饲草小黑麦根系发达、分布广，抗旱、抗寒性强，且可雨养栽培；北方冬春季节干旱、寒冷、风沙大，耕地裸露，生态环境恶劣，在北方农牧区和冬闲农田种植饲草小黑麦，能对裸露农田实施植物覆盖，防止沙尘天气，改善水土流失，又可调整我国草业生产结构，保护生态环境。小黑麦农田覆盖度可达70%～100%，比小麦提高20%～50%，减少农田沙尘60%～80%，防治农田沙尘危害效果较为显著[16]。

5.4 经济效益显著

小黑麦是优质高产的饲料作物。据报道称，饲草小黑麦人工、物质投入成本为3 000～3 750元·hm-2，扣除生产成本，牧草小黑麦至少可获益4 500～5 250元·hm-2[16]；在河北平原上的试验表明，扣除人工、农药、化肥等，小黑麦籽粒单位面积经济效益为9 645元·hm-2，较小麦节水435 m2·hm-2[57]；西南地区牧草生产系统的效益分析显示，配以小黑麦的生产系统净收入、产投比显著高于未配小黑麦对照[58]。甘肃省农业科学院小麦研究所生理生态课题组在甘肃黄羊镇的试验显示，旱地小黑麦籽粒和干草产值达32 500元·hm-2，扣除成本后可收益 25 500 元·hm-2左右，较小麦每公顷净增产值10 175 元；较燕麦每公顷净增产值16 050 元；灌溉地小黑麦籽粒产量较小麦产量增产40%，产草量仍较小麦高20%，较小麦每公顷净增产值9 300 元。根据Mustafa等[21]基于干物质含量的计算方法，对6种作物的总消化养分(TDN)和相对饲喂价值(RFV)计算(表3)得出，小黑麦TDN为54.63%，低于大麦、燕麦，高于小麦、玉米、高粱；RFV为55.19%，高于小麦、玉米、高粱，偏低于大麦、燕麦。小黑麦产量显著高于燕麦和大麦，如每公顷鲜草产量小黑麦为30 000 kg，燕麦为22 400 kg[15]，分别可产出干物质9 573和7 147 kg，总消化量分别为5 229和4 365 kg，单位面积内小黑麦可消化养分明显高于燕麦，说明较少的土地可饲养更多的家畜。另外，小黑麦的抗虫性、抗病性突出，可减少农药使用量，降低投入成本，间接增加纯利润，经济效益较燕麦和小麦高，同时可减少农药污染，生态效益也很可观，说明饲草小黑麦是农民致富的优势作物。

5.5 小黑麦适宜种植模式

小黑麦适应性强，在国内种植范围广，收获利用形式多样，因此各地小黑麦高效种植模式不同[59-62]。在冬季漫长、海拔较高的西藏中部农区，青海牧区秋播小黑麦，次年5月上中旬收获优质鲜饲草，再进行下一季作物(春青稞、燕麦、玉米、荞麦)的种植，实现“冬草夏粮”的生产模式。南方双季稻区可采用“稻-稻-小黑麦”模式种植，10月底至11月初播种，4月上、中旬即小黑麦拔节期收割鲜草，不收获籽粒干草，接着翻耕播种早稻，较二熟制农作模式效益显著。西北山旱区、盐碱贫瘠地，小黑麦单作，作为一季饲草作物种植，选择最佳刈割期，拔节期前多次刈割鲜草，提高贫瘠土地利用率和经济效益。黄淮海平原地区存在大面积冬闲田，可以采用冬性饲用小黑麦与多种春播作物(玉米)形成一年两作种植模式，提高土地利用率，实现了农牧有机结合，此模式也适宜于长江中下游地区。饲用小黑麦与多种作物(玉米、棉花等)形成一年两作青绿饲草周年生产技术模式在国内多数地区适用，例如新疆、河北、东北等地；林(果树)草(饲用黑麦、小黑麦)间作新模式栽培技术正在兴起，极大地利用了闲置空地，提高了土地利用率。

小黑麦生物学产量突出，生态适应能力强，营养价值高，饲草品质好，具有多种收获利用形式，是值得倡导的新型产业化饲料作物，特别是在西南高寒区、西北山旱地、高原牧区、盐碱地区具有更广阔的发展前景。充分利用冬闲空地、传统种植业生产边际种植小黑麦，可提高光、温、土地等生产资源的利用率，还能够防止土壤杂草丛生、提高植被覆盖率，改善恶劣环境，因此小黑麦是一种优良的生态防护作物，同时也可为人类和畜牧业发展提供粮食和优质饲料、牧草。小黑麦用途广泛、经济效益明显，极大地推动了种植业和畜牧业的发展，在转变农业结构、农田生态建设和荒漠化治理中具有重要的意义[63]。

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