不同世代玉米自交系配合力规律及杂种优势表现研究

李一 穆云森 马中义 梁秋华 丁贵江 任冬雪 霍燃华 王帅 王奇 刘宝印 李青松

（1 承德市农林科学院，河北承德 067000；2 河北省承德市平泉市农业农村局，承德 067000）

配合力是玉米自交系的重要遗传特性和衡量自交系优良与否的核心指标[1-2]。在长期的育种实践中，“难在选系，重在选配，中心是配合力问题”是育种家们达成的共识[3]。有些亲本自交系表现较好，但其杂交组合并不一定理想；某些较差亲本自交系杂交后代能产生优良的杂交组合，这就是亲本间配合力差异的缘故[4]。常规的玉米育种包括分离筛选自交系和组配杂交种两个步骤，存在周期长、盲目性大、育种效率低的问题[5-7]。亲本自交系的配合力很大程度上决定其组配出优良杂交种的潜力，是评价自交系优劣的重要标准之一[8]，将配合力的高低作为亲本选择的依据之一，能够降低杂交种组配的盲目性，实现自交系和杂交种同步定向选育，对自交系的改良具有重要的指导作用，大幅度提高玉米育种效率[9-10]。作物育种上将根据配合力选择亲本组配杂交种的方法叫做配合力育种，配合力的研究对作物育种具有重要的实践意义。玉米是最早利用杂种优势的作物之一，根据杂种优势原理，利用育种手段的改进和创新，选择亲缘关系较远，具有强杂种优势的亲本进行杂交可以明显提高作物产量[11-12]。但是，从哪一世代进行配合力测定更具准确性，且能最大限度地节省人力物力一直是育种家们关注的焦点问题，且没有明确定论[13-14]。许多学者提出早代测定有利于选择的准确性，且发现早代和晚代测配表现出一定程度的遗传相关[15-17]。前人的研究多集中在自交系配合力的计算和杂交组合的杂种优势测定上，对配合力和杂种优势在世代间规律的研究鲜见报道。因此，本研究以来自不同杂种优势群玉米自交系组配基础群体，连续自交5 代后选择3 个具有代表性的早中晚世代：S1、S3、S5 进行配合力测定，研究不同世代自交系的配合力变化规律和遗传变异，探索配合力测定的最佳时期和不同世代间杂种优势变化规律，以期为自交系和杂交种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与田间种植分别以Lancaster 类群的玉米自交系PH4CV 和PH5AD，Reid 类群的玉米自交系PH6WC 和PHVA9 进行杂交组配，形成基础群体P1 和P2，按照系谱选择连续自交5 代形成S1～S5 世代。挑选S1、S3、S5 早中晚3 个代表性世代，每个世代3 个自交系。P1系列自交系选择PH6WC和PHVA9作测验种，P2系列自交系选择PH4CV和PH5AD作测验种（表1）。按照NCII 交配设计，共组配36 个杂交组合为材料。

2020 年4 月将组配的36 个杂交组合及对照品种先玉335，采用不完全区组田间设计，分别种植于石家庄市、保定市、承德市，2 行区，行长4m，行距0.6m，3 次重复，密度75000 株/hm2，双粒播种，待出苗后保留1 株，田间管理同正常大田生产。调查抽丝期、株高、收获时籽粒含水量和产量，其中抽丝期是全区播种至50%以上的植株雌穗吐出花丝达到3cm 的日期；株高是实测5 株代表性植株自地表至雄穗顶端的平均高度；收获时籽粒含水量是收获时取10 个大小一致的果穗，各取300g 籽粒混合，利用艾普LDS-1G 谷物水分测定仪测量3 次的均值；产量是对每个小区全部果穗风干后脱粒测量籽粒总重，再折算成14%含水量的产量。

1.2 数据处理与分析利用Excel 软件和SPSS 软件进行统计分析。采用Falconer 模型，利用SAS 软件对一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）进行估算。

其中Yijk为亲本i 和j 后代 第k 个观测 值，µ为平均值，Mi为第i 个父本效应，Fj为第j 个母本效应，（M×F）ij为互作效应，Eijk为误差项。配合力效应的显著性利用最小显著差数法（LSD，Least significant difference）进行分析。

2 结果与分析

2.1 主要农艺性状的方差分析对2 个基础选系群体主要农艺性状进行方差分析，由表2 分析可知，4 个性状在基因型间、世代间、群体间、一般配合力（测验种、群体）和特殊配合力（群体×测验种）均达到极显著水平，说明2 个基础群体的基因型、不同世代、不同群体、一般配合力和特殊配合力数据均存在真实性差异。方差分析结果表明本试验设计和所得数据合理，可以进行后续的分析。

2.2 不同世代自交系一般配合力变化一般配合力是评定自交系应用潜力的主要测定标准，对2 个群体S1、S3 和S5 世代的一般配合力进行估算，结果如图1 所示。研究发现，不同世代一般配合力并没有随着世代的增加而不断增加，而是变幅减小，趋于稳定。群体P1 中，抽丝期、株高、收获时籽粒含水量、产量一般配合力在S1～S3 间变幅分别为3.03d、5.97cm、1.48% 和1.83t/hm2；S3～S5 间变幅明显减小，分别为0.75d、0.88cm、0.53%和0.66t/hm2。群体P2 中，抽丝期、株高、收获时籽粒含水量、产量一般配合力在S1～S3 间变幅分别为0.29d、1.17cm、3.01%和0.65t/hm2；S3～S5 间变幅明显减小，分别为0.06d、1.08cm、0.76% 和0.06t/hm2。综合2 个群体早中晚3 个世代一般配合力结果发现，早代与中代间一般配合力变幅最大，随着世代的增加一般配合力变幅逐渐降低，到中代和晚代自交系逐渐由分离走向稳定，测出一般配合力结果更为可靠，具有代表性。此结果的原因主要是一般配合力由基因的加性效应控制，可以稳定遗传给后代，随着世代的增加，加性效应逐渐增强，非加性效应逐渐减弱。

2.3 不同世代自交系产量特殊配合力变化对组配的杂交组合进行特殊配合力测定，结果如表2 所示，早代S1 产量特殊配合力变幅最大，达到-23.37～20.54t/hm2，SCA 效应值最高的组合为P1-S1-1×PH6WC，效应值为20.54t/hm2。随着世代的递增，中代和晚代间产量特殊配合力变幅减小，分别为-13.29～18.47t/hm2和12.27～21.22t/hm2。其中，特殊配合力效应值在S3 和S5 世代最高的组合分别为P1-S3-2×PH6WC 和P2-S5-1×PH4CV，效应值分别为18.47t/hm2和21.22t/hm2。研究发现，随着世代的增加，特殊配合力并没有不断地增加，而是变幅逐渐减小，趋于稳定，与早中晚世代之间一般配合力变化规律基本一致，均未随着世代的增加而增加。产量一般配合力效应值最高出现在S1 世代，而特殊配合力效应值最高出现在S5 世代，说明一般配合力和特殊配合力并非绝对一致，导致此结果的原因可能是特殊配合力主要是由基因间的显性或超显性以及上位性等非加性效应控制。

表2 不同世代杂交组合SCA 效应值变幅及最高组合

2.4 不同世代组合产量杂种优势分析以先玉335为对照，2 个基础群体18 个选系与测验种组成的杂交组合的产量超标优势如图2 所示。所有杂交组合产量超标优势在-21.56%～6.67%之间，S1 世代超标优势均表现为负值，最小为-21.56%，最大为-5.41%，S3 世代超标优势最大为5.69%，最小为-15.41%，S5 世代超标优势最大为6.67%，最小为-14.11%。

图2 杂交组合杂种优势

进一步分析发现，两个测验种分别组配杂交组合的杂种优势（表3），群体P1 在S1～S3 世代间相关系数分别为-0.37 和0.67，S1～S5 世代间相关系数分别为-0.35 和0.59，在S3～S5 世代间相关系数分别为0.88 和0.89，S3 与S5 世代间杂种优势呈极显著正相关。群体P2 的S1～S3 世代间相关系数分别为-0.44 和0.71，S1～S5 世代间相关系数分别为-0.37 和0.66，S3～S5 世代间相关系数分别为0.88和0.91，S3 与S5 世代间杂种优势为极显著正相关关系。结果说明在与同一测验种组配时，S3 与S5世代间杂种优势均表现为极显著正相关关系，可以通过S3 世代杂交组合所产生的杂种优势预测S5 世代。综合以上结果表明，在实际育种过程中，在与同一测验种组配时，与S3 世代选系所配组合杂种优势高的，其与S5 世代选系组配杂交组合产生高杂种优势组合的概率较大，可以根据S3 世代组合杂种优势表现来进行选择。

表3 不同世代间杂种优势的相关系数

3 结论

常规玉米育种选育自交系需要6～7 个世代，耗时耗力、效率低、工作量大，有学者提出可以通过早代测定，及时淘汰表现较差的育种材料，节省选系工作时间，提高育种效率[15-19]。育种中广泛应用的骨干自交系如B37、B73 和B97 等都是通过早代测定遴选得到的[20]。玉米自交系表型性状受环境影响较大，应提前进行稳定遗传的配合力测定，提高选择的准确性。但具体从哪一世代开始测定具有代表性一直是研究的重点，研究结果不尽一致。王振萍[21]利用来自S1～S5 世代自交系对玉米株高、穗位高、穗行数、行粒数和产量等性状一般配合力进行研究，认为S3 和S4 世代是配合力测定的最佳时期；郑大浩等[22]通过研究玉米自交系S1 和S2 两个世代的配合力效应和相关性后认为，两代之间不同性状配合力的相关性不一致，早代测定应结合S1 和S2 世代进行。Fan等[23]认为S2 和S3 世代测配具有代表性，但进行测配时不光要考虑配合力效应，还应该结合自交系自身性状值进行选系，以此来增加准确性，提高育种效率。本研究对2 个基础选系群体早中晚3个世代的抽丝期、株高、收获时籽粒含水量和产量等4 个性状配合力进行分析，结果表明，S1 世代变异幅度最大，随着自交选择的推进，S3 和S5 世代变异幅度逐渐降低，自交系从分离走向稳定，系内的特性已基本形成。因此，在S3 世代进行配合力测定，有利于对分离出的姊妹系进行取舍，配合力结果更为可靠，并且配合力测定与自交系稳定过程可同步进行，当完成配合力测定时，自交系也已基本稳定，即可用于繁殖、制种，缩短育种时间。

在自交选择的过程中，随着自交代数的增加，加性基因不断累积，一般配合力效应随世代的增加而不断增加，但本试验结果表明，随着世代的增加，世代间配合力变幅逐渐减小，趋于稳定，这可能与自交系变异分离减少有关，逐渐走向纯合形成稳定系。同时发现，特殊配合力在早中晚世代间变化规律同一般配合力基本一致，但特殊配合力是由基因间的显性或超显性以及上位性等非加性效应控制的，在杂交育种中不能稳定地遗传给后代[24]。因此，进行测配时，应该结合自交系自身表现进行选系，进一步增加选系的准确性，缩短育种进程。

玉米是最早利用杂种优势的作物，前人对玉米杂交组合产量杂种优势表现的研究较多，但对其在不同世代间变化规律的研究较少。通过对早中晚3 个世代玉米杂交组合超标优势的研究发现，用同一测验种组配时，在S3 世代自交系所组配组合杂种优势高的，在S5 世代自交系组配出高杂种优势组合的概率较大，S3 与S5 世代间杂种优势呈极显著正相关，说明在育种过程中可以通过S3 世代组合的杂种优势预测相应S5 世代组合的杂种优势。