关于能量传递效率的探讨

杨双双

(安徽省长丰县实验高级中学)

运用生物学原理发展农村事业,对于生态系统的能量流动规律的考查将会逐渐增多。本文由一道生态系统能量流动试题中能量传递效率问题引发的思考为切入点,通过比较不同版本的普通高中生物学新教材等,进行系统分析,得出了对能量传递效率概念的正确理解。

1.原题呈现——提出疑问

(2020年江西新余高二期末)图1为某草原生态系统中野兔的能量流动示意图,下列相关叙述正确的是

图1

( )

A.野兔摄入表示的是一只野兔食草的摄入量

B.A和D中表示的能量都是野兔的同化量

C.野兔与狼之间的能量传递效率为2.8%

D.C中能量的去向只有被分解者利用、被狼摄入

答案及解析:据图分析可知,野兔与狼之间的能量传递效率=F/B×100%=(4.2×107)÷(1.5×109)×100%=2.8%,所以C选项正确。

错解疑问:有学生认为,在使用的人教版教材中,明确指出两个营养级之间的能量传递效率为10%～20%。当看到C选项中的能量传递效率为2.8%时,就不假思索判定其错误。由此引发了笔者思考与探讨:能量传递效率一定是10%～20%吗?

2.思考与探讨

2.1 新教材中的内容表述

不同版本的普通高中生物学2019版教材(以下简称新教材)中,关于能量流动内容的呈现和能量传递效率的表述,梳理如表1。

表1

五个版本的新教材在能量流动逐级递减和能量传递效率的内容呈现上,选择的情境素材主要有两种,其中新人教版、新浙科版、新苏教版选择的是林德曼对赛达伯格湖的能量流动研究,新北师大版、新沪科版选择的是奥德姆对银泉的能量流动定量研究。有四个版本教材使用了“只有10%～20%”的表述,其中新苏教版前面加了“平均”二字;另外,新浙科版教材则采用了“陆生生态系统各营养级之间大约只有10%,海洋生态系统中会大于10%”的表述。

2.2 人教2019版教师用书中的内容表述

一般来说,能量在相邻两个营养级之间的传递效率为10%～20%。

大量研究证明,林德曼定律(十分之一法则)适用于水域生态系统,对陆地生态系统不完全适用。陆地生态系统的消费效率有时比海洋生态系统低得多。在其他不同的生态系统中,消费效率高的可达30%,低的可能只有1%或更低。

2.3 大学相关教材中的内容表述

《基础生态学》指出,林德曼(Lindeman)最初研究的结果大约是10%,后人曾经称为十分之一法则。但是在生物界不可能有如此精确的能量传递效率。Pauly和Christensen(1995)根据40个水生群落的能量传递研究,总结出营养级间能量传递效率的变化范围是2%～24%,平均10.13%(图2)。

图2 水生生态系统营养级间能量传递效率

《生态学概论》把食物链上不同点上的能量转化比率关系,称为能量转化效率(生态效率),可以是营养级之内的,也可以是营养级之间的,并着重介绍营养级之间的能量转化效率的几种类型。

(1)摄食效率,又称林德曼效率,指某营养级摄食量与上一营养级摄食量之比。草食动物的摄食效率一般较低,不同生态系统平均摄食效率也不同,如森林5%,草地25%,浮游生物占优势的系统约50%;脊椎动物对其猎物的摄食效率为50%～100%。

(2)同化效率,是指某营养级同化量与上一营养级同化量之比。

(3)生产效率,是指某营养级净生产量与上一营养级净生产量之比。

(4)消费效率,是指某营养级摄入量与上一营养级净生产量之比。

陆地生态系统的能量传递效率,有时会比海洋生态系统低得多,主要是因为陆地生态系统的净生产量(生物体内积累下来的能量,形成新的组织,可以为下一营养级所利用)不是全部逐级传递给下一个营养级,其中大部分(包括凋落物、不可食的等)被分解者分解消化了。

2.4 能量传递效率的探讨

能量传递效率,指能量通过食物链(网)逐级传递的效率。计算公式:某一营养级同化总能量/上一营养级同化总能量×100%。

据此,分别对赛达伯格湖和银泉的能流进行分析,提出问题“输入某个营养级的能量值,占上一个营养级同化的总能量的比值分别是多少”。计算结果如下:

(1)赛达伯格湖能流中的能量传递效率

第一到第二营养级:62.8÷464.6×100%=13.5%;第二到第三营养级:12.6÷62.8×100%=20.1%。

(2)银泉能流中的能量传递效率

第一到第二营养级:141.1÷871.27×100%=16.2%;第二到第三营养级:15.91÷141.1×100%=11.3%;第三到第四营养级:0.88÷15.91×100%=6%。均值接近于10%。

可以发现,大多数营养级之间的能量传递效率在10%～20%,不同营养级之间的能量传递效率可能不同,不同生态系统、不同食物链中能量传递效率也有差异,甚至存在小于10%的情况。

2.5 影响能量传递效率的因素

F.B.Golley曾对一个由植物、田鼠和鼬3个环节组成的食物链进行了定量的能流分析(图3)。研究指出,食物链每个环节上的净生产量(NP=GP-R)只有很小的一部分得到了利用。其中99.7%的植物没有被田鼠利用;田鼠本身(包括外地迁入的)有62.8%没有被鼬利用。此外,不同营养级生物的呼吸代谢消耗不同,植物的呼吸消耗(R)占比相对较小,而动物中的田鼠、鼬的呼吸消耗占自身同化量(GP)之比相对都比较大。

图3 能量沿一个荒地食物链流动的示意图

由于未被利用的能量和因呼吸损失的能量极多,使得鼬的数量不可能很多,否则需要在该研究区域以外的更大范围内进行捕食才能维持生存。

因此,各营养级生物自身生命活动的能量损失是影响能量传递效率的重要因素之一。

除此之外,生态系统的初始能量输入,生产者对输入能量的利用效率,消费者对生产者固定能量的利用效率,分解者的能量利用和转化,环境、气候因素、人类活动等,也是影响能量传递效率的因素。

3.练习再现

(新苏教版课后练习,节选)科学家对某草地的“草→田鼠→鼬”这一食物链及其能量流动进行了研究,结果如表2所示。

表2 “草→田鼠→鼬”食物链能量流动表(单位:J·hm-2·a-1)

(2)根据该食物链的相关数据,分别计算从草到田鼠和从田鼠到鼬的能量传递效率。

答案:草到田鼠的能量传递效率为7.50×108/(2.45×1011)×100%≈0.3%;田鼠到鼬的能量传递效率:2.25×107/(7.50×108)×100%=3%。

4.结论

毋庸置疑,生态系统的能量流动是逐级递减的。中学阶段所讲的能量传递效率,指能量通过食物链逐级传递的效率,即同化效率(某营养级同化量与上一营养级同化量之比)。诸多因素的影响下,不同生态系统之间,同一生态系统不同食物链之间,同一食物链不同营养级之间能量传递效率有所不同。一般来说,平均在10%～20%之间;但也存在大于20%,低于10%,甚至更低的情况。有的生态系统某些营养级之间能量传递效率只有1%甚至更低。