蕹菜研究进展综述

汪国其，冯冬林

（1.中蔬种业集团有限公司，福建福州 350009；2.福建农业职业技术学院，福建福州 350007）

蕹菜别称空心菜、通菜、蓊菜、藤菜，是番薯属光萼组植物，原产东南亚热带多雨地区，是一种一年或多年生绿叶类蔬菜，也可以当作多年生的水生、半水生蔬菜[1]来栽培。蕹菜大多以浅水田栽培、旱地栽培两种栽培形式为主，在城市边缘地带种植面积占比较大。在长江中下游地区，蕹菜主要进行早栽，可连续多次采收，采收期长，可周年生产，是市场中主要的叶类菜之一，特别是在蔬菜供应相对较少的秋冬季节能起到重要作用。将蕹菜用水培方式栽种，在长江流域以四川为主，品种大多是重庆、贵州等地的本地品种。在中南部地区，如福建、湖南、江西、广东、广西等地，蕹菜生产量大，栽培面积逐年上升，且栽培经验丰富。

1 种质资源研究概况

1.1 种质资源分布及其利用

蕹菜起源于我国，栽培利用历史已有约1 700 年[2]。全球很多地方均有蕹菜分布，主要分布于中国和印度，其中很多品种均源自中国。我国蕹菜品种主要分布在华南一带，广东、广西和福建的蕹菜种质种类和数量最多，部分地区野生种也有分布，如云南西双版纳[3]。

1.2 种质资源特点及不同类型间的演变

早在20 世纪80 年代初期，台湾已保存了40 多个类型的品种。后经过科研人员的调查取样，种类资料增长至80 多个[4]。不同的蕹菜类型在花色、叶片、种子形状、种皮颜色等植物学性状间存在着较大差异。

一般而言，植物的生长环境温度过高会导致植株生长缓慢、叶片宽大易枯黄，植物活性弱，因此高温地区植物对水分的需求较大[5]。通过对蕹菜品种进化过程分析，认为蕹菜主要起源于热带沼泽地区，需要较高的温度和充足的水分，茎蔓生长快，旺盛，短日照促进蕹菜开花。

2 细胞学研究概况

蕹菜具有20 条染色体，双倍体。但是，利容千和王建波（1990）[6]研究发现，青梗蕹菜和白梗蕹菜有30 条染色体。青梗蕹菜大部分染色体着丝点在中部，仅第l、4、5、14 条染色体着丝点位置为近中部；白梗蕹菜第1 条染色体着丝点位置为中部，其余染色体着丝点位置同青梗蕹菜一样。青梗蕹菜与白梗蕹菜在染色体绝对长度、长度比、相对长度等特性上均不同。青梗蕹菜和白梗蕹菜的第4、9 对染色体的短臂上带有随体，核型较稳定，均为IA 型。

3 基因学研究概况

国内目前关于蕹菜基因方面的研究较少。张宇欣等（2023）[7]通过对蕹菜WRKY 基因组进行鉴定分析发现，蕹菜共有82 个WRKY 基因家族成员，OsWRKY 基因模式与水稻较为类似，IaWRKY 基因大多分布于染色体之上。除了IaWRKY9 以外，Ⅰ组WRKY 基因均拥有两个保守结构域；Ⅱ组成员比较活跃，且成员最多，主要负责蕹菜的基因扩张等功能；Ⅲ组成员最少，且分子结构最为保守。综合来看，3 组WRKY 基因存在明显的功能分化。王杏茹等（2019）[8]对蕹菜耐高温机制进行分析研究，通过分析“泰国三叉”和“柳叶”两个蕹菜品种，对比两个sRNA 库碱基质量数据，发现两个数据库共有的序列占比仅为11.36%，说明蕹菜长时间在高温环境中的SRNA 作用机制有很大区别。

4 新品种选育研究

蕹菜新品种选育研究方面，台湾开展较早。陈培昌和陈英隆（1970）根据品种主要质量性状的不同，将台湾栽培品种从花色、茎秆颜色和叶片大小等方面进行区分。其中，根据花色可将品种分为白花种和紫花种两种类型；根据茎秆颜色可将品种分为绿色、白色及带有紫色3 种类型；根据叶片大小可将品种分为大叶、中叶及小叶3 种类型。许家言（1982）以不同叶色品种进行杂交，显示F1 代的叶色、茎色等性状均介于双亲之间，且各杂交一代产量均比亲本的产量高。范淑贞（1985）以蕹菜不同品种进行杂交，以期育成具有优良性状且茎秆叶片均为白色的直立型新品种，结果表明，杂交后代产量高低不一，株型有的较直立、有的蔓性强，且不同杂交组合叶色深浅也有差异。迄今为止，台湾没有育成空心菜新品种的报道。

除了台湾以外，我国其他地区空心菜选育工作开展较迟，文献检索表明育成的新品种仅有1 例。1987年廖明志从江西本地品种吉安空心菜中通过变异株，经6 年单株选育而成1 个新品种，命名为赣蕹一号，并于1993 年通过新品种认定。该品种比吉安空心菜表现为生长期短、产量高、品质好且抗性强。

5 繁殖材料的生产研究

蕹菜性喜高温，为严格短日照植物，在25 ℃及短日照条件下才能促进开花结籽。刘政道在台湾南部地区观察青梗和白梗空心菜，空心菜等开花长达7 个月，可以从当年9 月一直开到翌年4 月，开花受精后45～60 d 种子成熟。两品种繁殖材料均以旱地栽培产量高，水田栽培产量低，其适播期为7 月下旬至8 月上旬。泰国纬度较福建略低，日照时间短，花芽分化所需日照比福建短。泰国蕹菜比福州大管蕹菜迟开花1 个月左右，结籽和采收时间均比福州品种较迟，且1 hm2产种量比福州蕹菜低150 kg 左右。加盖诱导试验表明，在幼苗长出12 片真叶时，才能接受短日照的诱导，从营养生长转向生殖生长。研究表明，广东品种引种福建后，普遍表现为花期晚，种子成熟度低或不成熟，个别品种甚至不开花。这表明空心菜开花结籽需要较高温度，温度低不利于开花和种子的繁殖。

雍菜为自花授粉作物，种子繁殖时不需要严格的隔离措施。蕹菜留种栽培时，为提高种子质量和产量，在开花结籽期增施磷肥、钾肥，后期控制营养生长，将多余的花摘除；采用插架引蔓措施，增加植株受光面积，促进植株开花结果，可大幅度提高种子产量。

6 种子发芽生理研究

刘政道（1988）发现，蕹菜种子萌发需较高温度。温度低于20 ℃时，种子发芽慢，发芽率低；温度在25～35 ℃时，种子发芽快，发芽率高。汪国其历年实践表明，福州露地直播以3 月中下旬为宜，平均气温18～24 ℃，否则不易正常出苗。活力研究结果表明，蕹菜浸种后，浸出液电导率增加，发芽率提高。

汪国其将空心菜种子按颜色深浅分为黑褐色、浅渴色及黄褐色，分别测定其千粒重、发芽率等种子活性指标，结果表明黑褐色种子浸出液电导率最低，黄褐色种子最高；其他项目则以黑褐色种子最高，黄褐色种子最低。种子颜色深，表明成熟度高；种子颜色浅，则表明成熟度低、发芽率和生长势低。汪国其对福州品种调查发现，成熟度高的黑褐色种子不足50%。种子成熟度高，蕹菜产量较高。空心菜种子较耐储存，且硬化处理可以提高种子活力。

7 营养生理研究

刘政道通过对空心菜采收期及不同氮肥施用量的研究表明，增施氮肥可以提高空心菜的产量与蛋白质含量，但氮肥量施用过多会提高硝酸盐的含量，一般施用1 500 kg/hm2氮肥即可满足空心菜需氮量。

陈玉娣和关佩聪（1990）[9]研究发现，空心菜易吸收硝态氮。生产中施用硝态氮肥可提高产量并增加空心菜中蛋白质的含量。赤霉素处理空心菜叶片，诱导叶片吸水，促进叶片伸展，增加叶片的鲜重和面积，可提高产量。空心菜容易富集重金属，研究表明空心菜根部最易富集重金属镉，茎次之，叶最低。

陈玉娣和关佩聪（1993）[10]对泰国蕹菜进行生长和营养吸收特性研究，结果表明从播种至采收，鲜重呈直线增加，0～20 d 叶片生长量占植株鲜重的7.6%，20～30 d 叶片生长量占植株鲜重的33%，30～40 d 叶片生长量占植株鲜重的60%，生长速度随生长进程而快速提高，采收前10 d 生长量占总生长量的60%以上，干物质积累的增长速度与鲜重基本相同。空心菜喜氮肥，采收中后期需氮量逐步增高，同叶片的生长动态类似。研究表明，空心菜的生产动态与VC 含量、叶绿素含量以及过氧化物酶活性变化等都具有基本相同的趋势；青梗品种在各种生理指标上均较白梗品种高，表明青梗品种的丰产及优质性状同上述生理指标具有正相关性。

8 营养成分研究

汪国其对33 个雍菜品种的干物质、蛋白质、可溶性糖、灰分、VC 含量进行测定，数据显示，33 个品种各种成分含量不尽相同，各成分含量高的品种如下。干物质含量高者（每100 g 鲜重含11.18 g 以上）：汕头尖叶品种18.2 g、泰国尖叶品种11.22 g。蛋白质含量高者（每100 g 干重含28.56 g 以上）：桐城长蔓蕹31.56 g、细叶蕹30.12 g、竹叶青30.10 g、广州白梗29.87 g、安庆雍29.37 g、福建宽叶蕹29.14 g、广西白粒28.89 g。灰分含量高者（每100 g 干重含19.02 g 以上）：籽菇19.6 g。可溶性糖含量高者（每100 g 干重含0.77 g 以上）：大管推0.90 g、泰国蕹0.82 g。VC 含量高者（每100 g 鲜重含23.88 mg 以上）：杂交蕹25.62 mg、穗郊雍2.98 mg、汕头尖叶蕹24.83 mg、南平蕹24.80 mg、泰国蕹24.41 mg、福建尖叶24.30 mg。通过对蕹菜各种成分的测定发现，不同国家和地区、不同品种间的差异较大，但蛋白质含量的测定结果却较一致。

9 种子生产区域研究

目前，国外空心菜种子产量以东南亚国家为主。我国蕹菜种子繁殖规模和技术近年来均有较大发展。由于人工、土地、农资等价格不断提升，为了降低成本，我国蕹菜采取境外繁种方法。汪国其自1990 年第一家开始利用境内选育亲本（原种）—原种出口—境外生产品种—进口回购的办法，大量降低成本。据统计，2020 年我国蕹菜种子2 000 t，年推广面积达13.3 万hm2。境外繁殖品种有竹叶种、三叉种、白骨柳叶种、青骨柳叶等四大类型品种。境外生产以泰国、印度尼西亚、越南、马来西亚等国家为主。国内推广区域有福建、广东、广西、上海、安徽、江西、湖南、湖北、贵州、四川、河南等地，后续发展至华北等地，涉及20 多个省份。

10 病虫害防治研究

国内针对蕹菜病虫害种类及其防治的研究较多，具有指导意义。

邹桂花（2017）[11]认为，蕹菜的病害主要有白锈病、褐斑病、轮斑病和病毒病，虫害主要有斜纹夜蛾和甘薯麦蛾。白锈病和轮斑病最为常见，多发于叶片、叶柄、茎部，影响蕹菜产量和质量，严重时作物有枯死风险；褐斑病多发于叶片，常伴潮湿环境发病；病毒病会导致蕹菜植株矮小，阻碍生长，多为伴生病症。斜纹夜蛾幼虫具有暴食性，对蕹菜茎叶蚕食速度快，其排泄物也会污染植株；甘薯麦蛾幼虫喜热，常发于夏季，常见大面积暴发，对蕹菜威胁较大。针对以上常见病虫害，防治措施有加强田间清洁管理、水肥管理、灯光诱杀、性信息诱杀及生物药剂消杀等。

魏林等（2014）[12]通过对长沙蕹菜种植情况进行考察，认为该区域蕹菜主要虫害有甘薯麦蛾、甘薯腊龟甲、甘薯台龟甲、甘薯天蛾、甘薯烦夜蛾、甜菜螟和短额负蝗。甘薯腊龟甲成虫和幼虫均有害，蚕食蕹菜叶片，常发于春季气温回升湿气降低时；甘薯天蛾幼虫啃食蕹菜叶片，喜热喜湿，常发于6 月中旬；甘薯烦夜蛾幼虫蚕食蕹菜叶片，颜色鲜艳，喜阴畏光，常于17：00 后进食，多发于9—11 月；甜菜螟幼虫啃食蕹菜叶片背面叶肉，形成网状缺刻，一代常发于7 月下旬至9 月中旬，二代常发于8 月下旬至9 月下旬；短额负蝗成虫和若虫均有害，啃食蕹菜叶片，喜高温，常发于5 月上中旬至8 月上旬。针对以上虫害，防治措施有人工捕杀、灌水消杀、加强田间清洁管理等。

11 总结和展望

蕹菜作为我国常见菜种，在人们的餐桌上占有重要地位，是夏秋季节主要蔬菜之一，因此对其进行研究是非常有必要的。目前国内关于蕹菜的研究方向较为全面，在种质溯源、品种培育、栽培养殖、病虫害防治等方面都有较为深入的研究，对我国农业从业者更好地研究和培育优质蕹菜有巨大作用，特别是对于蕹菜种植者提高生产效率和经济效益具有重大意义。同时，应注意到我国对蕹菜基因学、细胞学的研究相对较少，缺乏相关文献资料。希望通过对以往研究者文献的整理，帮助蕹菜研究人员更好地解决遇到的问题，促进相关研究开展。