水产动物对钙、磷需要量的研究进展

郜卫华，徐 磊,，田 娟，陈效儒,3

(1.长江大学，涝渍灾害与湿地农业湖北省重点试验室，湖北荆州 434024；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223；3.通威农业发展有限公司，水产健康养殖四川省重点实验室，成都 610041)

近些年，我国水产养殖业迅猛发展，2020年全国养殖总产量5 224.20万吨，比上年增长2.86%[1-2]。在规模化和集约化的养殖模式下，饲料中适宜的营养水平对降低环境污染、满足水产动物正常生长和减少饲料成本起到至关重要的作用。钙和磷是饲料中主要的无机成分。其主要功能是参与水产动物硬质组织的构成，也具有多种多样的生理功能[3]。钙等常量矿物元素通常以离子形态存在于水体中[4]。然而，天然水体中的钙含量不稳定，不同地区的水体钙含量差异较大，因此水产动物可以从饲料中补充钙。然而，大多数钙在饲料中是以钙盐的形式存在，溶解度较低的钙盐很难被吸收利用。磷在水体中的含量有限，并且水产动物对其利用率非常低，因此在饲料中添加磷必不可少。饲料原料中的有机磷很难被水产动物利用，因此大多数商业饲料中普遍添加无机磷源以满足机体所需，而无法被吸收利用的磷则会以粪便或尿磷的形式排入水体。磷是藻类等水生植物生长不可或缺的矿物元素，也被广泛认为是水体环境污染的主要因素之一。本文综述了水产动物对钙、磷需要量的研究进展，旨在为饲料中钙、磷添加量提供一定的理论参考。

1 钙的研究

1.1 钙的生理功能

水产动物体内有多种矿物质元素，钙是机体内含量最多的矿物元素，对水产动物的健康生长和发展具有重要的作用。动物体内的钙以钙结合蛋白、离子钙和难解离钙三种形式存在。与陆生动物一样，钙对水产动物的生存和发展也是必需的。钙是骨骼发育的基本原料，其主要功能是作为硬质组织的结构性成分[5]。在细胞内，钙离子也可以起到第二信使的作用[6]，当细胞内钙离子浓度发生重大变化时，蛋白酶、磷酸二酯酶等受到钙离子浓度调节的酶会被激活从到导致细胞的结构损伤和功能紊乱。另外，钙离子在细胞分裂过程中也起着重要的作用，还参与调节血钙水平。尽管大部分的钙沉积在骨骼中，但血液和细胞的钙始终维持在恒定水平。钙也可以作为酶促反应的辅助因子，激活某些酶类活性，作为凝血因子参与机体的血液凝固，调节渗透压、参与神经信号传导、肌肉收缩等[3]。钙是甲壳类动物外壳和骨骼中主要的无机成分，甲壳类蜕壳生长都会损失大量的钙，并且蜕壳成功后，水产动物需要补充钙，使得外骨骼快速矿化，否则会加大软壳期，易受到伤害而死亡。因此钙的补充对其正常生长具有不可替代的作用，也对甲壳类动物的生理生态活性起着至关重要的作用。

1.2 钙的来源和利用率

在天然水体中，钙通常以离子形态存在，而水产动物可以通过鳃、胃肠道以及外骨骼吸收水中的钙，鳃是动物与水体接触的关键部分，其表面积非常大，是钙吸收的关键部位[7]。虽然肠道在吸收钙的作用比较小，但是在性腺成熟和快速生长的阶段仍显得极其重要。已有研究表明水产动物可以通过其自身与水直接接触的部分器官从周围水体吸收钙以满足机体全部或部分需求。钙的吸收取决于水中钙离子的浓度。当养殖水体中钙离子浓度增加时，锦鲤(Sparusaurata)幼鱼适应环境变化后吸收水体中钙的能力明显提高[8]。水产动物除了从水体中吸收钙，还可以从饲料来源中获得钙以此满足自身需求。因此，确定饲料中钙的添加对动物机体是否具有补偿性作用显得至关重要。

水产饲料的质量取决于其营养成分含量和生物利用率，生物利用率可以简单地定义为营养物质的吸收率、利用率或沉积率。饲料中钙的利用率与饲料中钙的含量、钙源以及钙与饲料中其他成分的交互作用有关，也与水产动物对钙的利用能力有关。水产动物无法全部利用饲料中的钙[9]。鱼粉作为优质蛋白源而被广泛地应用到水产饲料中，其含有丰富的钙和磷。然而，鱼粉中的钙和磷会结合形成结构复杂的羟基磷灰石和磷酸三钙，导致钙和磷的生物利用率下降。据报道，斑点叉尾鮰(Ictaluruspinctatus)对磷酸钙中磷的利用率很低，因此磷酸钙中钙的利用率可能也比较低[10]。磷酸钙的利用率较低可能与其低溶解度有关。在钙、磷总量不变下，用磷酸钙(溶解度0.002 5)替换饲料中的乳酸钙(溶解度10.5)，饲料中钙的吸收率显著下降。鱼粉中的钙主要来源于骨骼矿物质，主要存在形式为磷酸三钙，胃酸等酸性物质可以促进磷酸三钙的溶解，提高钙的利用率，因此缺乏胃酸或胃酸分泌不足的水产动物不能有效地吸收利用饲料中的钙。鲤科鱼类等无胃鱼只能分泌极少或无法分泌胃酸，导致鱼粉中的钙无法被其有效利用。在虹鳟饲料中加入柠檬酸，鱼粉中钙的表观消化率从22.0%提高到了52.2%，磷的表观消化率从68.3%提高到了84.4%，也有研究表明，在虹鳟饲料中加入甲酸酸化处理饲料后，钙、磷和镁的表观消化率均得到了提升。在水产饲料中广泛用磷酸氢钙、磷酸二氢钙等无机磷酸盐作为钙源和磷源，然而关于他们的生物利用率研究尚不充分，并且不同的品种以及不同的生长阶段对其利用率也不相同。当水体中的钙含量无法满足机体所需，并且动物机体无法有效利用鱼粉中的钙时，在饲料中额外添加钙至关重要。以植物性原料作为水产饲料原料通常钙含量较低，而磷含量较高，且磷主要以植酸磷的形式存在，由于缺乏内源性植酸酶，水产动物对其利用率很低，无法吸收利用的磷会排入水体，污染水体环境。因此，在水产饲料中提高钙水平时应综合各项因素考虑适宜的钙源。

1.3 钙的缺乏和过量

在动物体内，钙是最多也是最重要的金属矿物质元素。动物通过体液与骨骼钙交换以维持血钙恒定，当血液钙含量增加时钙会沉积到骨骼中，血液钙含量低时钙则会从骨骼中转移到血液中[11]。

动物缺乏钙时，骨骼中的钙沉积减少，易造成骨骼软化、骨质疏松、骨骼畸形、痉挛和抽搐，饲料利用率降低，出现异食癖，繁殖性能也会受到一定的影响，同时血液和其他组织钙含量下降、酶浓度降低，限制动物的正常生长，对各种生理活动造成不利的影响。钙在细胞内作为第二信使，具有重要的生理功能，缺少或过量的钙均会影响细胞的正常功能[6]。甲壳类动物缺乏钙时，不利于外骨骼的矿化，易受到外来伤害而死亡[12]。

钙含量过高会抑制其他微量元素的吸收，造成磷的浪费，也不利于动物的摄食，降低了生长速度，随着饲料中钙水平的提高，磷的需要量也应相应地提高才能维持机体正常生命活动[13]。养殖水体中的酸碱缓冲系统可以维持水体pH值恒定在某一水平，而不适宜的钙浓度会破坏缓冲系统，对水体产生不利影响。在动物不同的生长发育阶段或者不同的生长环境，对钙的需求不同，应根据动物的生长需要及环境因素配置合理的钙水平饲料，提高钙和其他营养物质的利用效率。

1.4 钙的适宜添加量

养殖水体中钙离子浓度对水产动物饲料钙添加量具有重要的影响，这一点在TAKEDA等[14]的研究中已经得到证实。表1和表2分别是鱼类和甲壳类对钙的需要量，研究结果有较大差异，这是由多个因素造成的，比如不同的试验动物、生长发育阶段、试验设计和养殖环境，以及不同的钙源和饲料配方等。研究结果也表明，虽然钙对动物生存和发展至关重要，但饲料中钙并不是水产动物获取钙的唯一途径。在很大程度上，大多数鱼类可以通过鳃和皮肤等其他器官吸收水中的钙，甲壳类动物也能通过鳃和外骨骼吸收一定的钙，从而满足自身全部或部分需要，这也是造成试验结果差异的原因之一。

表1 鱼类对钙的需要量

表2 甲壳类对钙的需求量

2 磷的研究

2.1 磷的生理功能

与钙相同，磷也是饲料无机部分的主要成分之一。磷的主要功能是作为硬质组织的结构性成分，骨骼在动物机体中不仅起着支撑作用，更是动物机体的磷储备库。同时也是细胞核和细胞膜的重要组成成分，也在碳水化合物、脂质和氮代谢中也起着重要作用[3]。除此之外，饲料中的磷含量显著影响机体的生长、免疫性能、繁殖性能和抗应激能力。磷几乎对机体各种代谢过程都起到重要的作用，是机体内各种有机磷酸盐的主要成分，如磷脂、辅酶、脱氧核糖核酸和核糖核酸的构成，保持体内ATP的代谢平衡[30]。无机磷酸盐也可组成Na2HPO4/Na2H2PO4缓冲系统，调节机体的酸碱平衡。

2.2 磷的来源和利用率

与钙不同，磷的化学性质比较活泼，在水体环境中无法以游离磷的形式存在，通常都是以磷酸盐的形式存在。选择不同的磷源作为饲料磷补充剂时，受钙的含量和水产动物胃肠道pH变化的影响，从而影响其他营养元素的吸收和沉积率，以及向养殖水体的排放量。在水产饲料中，磷源分为有机磷源和无机磷源两种。

有机磷源来源于动物和植物，一般而言，水产动物对有机磷源中磷的利用率较低。水产动物的消化道结构主要决定了其对饲料中磷的需要量，对于同一动物性磷源，无胃鱼对其磷利用率普遍较有胃鱼低，这是由于有胃鱼可以分泌胃酸，提高磷酸盐的溶解度，因此，水产动物对动物性磷源的利用率取决于该磷源中无机磷酸盐的溶解度，然而大多数动物性磷源中的磷酸盐的溶解度比较低。水产动物对动物性磷源的利用率高于对植物性磷源的利用率，主要是因为植物性磷源中的磷常以植酸磷的形式存在，而水产动物体内缺乏内源性植酸酶，植物性磷源中的磷很难被水产动物利用。水产动物处于不同的生长阶段，对磷需要量也有一定的差异。处于幼龄的水产动物，其生长速度较快，为了满足机体骨骼的矿化和其他组织的正常生长，其对磷的需要量也较大一些，随着年龄的逐渐增加，其生长速度逐渐降低，对饲料中磷的需要量也呈现降低的趋势。据报道，草鱼对豆麸粉、玉米粉和麦麸粉的磷利用率为66.7%、70.6%和55.3%[31]，而斑点叉尾鮰对豆麸粉、玉米粉和麦麸粉的磷利用率为29%、25%和28%[10]。

无机磷源主要是磷酸氢钙、磷酸二氢钙、磷酸三钙、磷酸氢二铵、磷酸二氢铵、磷酸氢二钠、磷酸二氢钠、磷酸氢二钾、磷酸二氢钾等。无机磷源的磷利用率与其溶解度有关。草鱼对磷酸二氢钠最高磷利用率是95.9%、磷酸二氢钙最高磷利用率是95%、磷酸氢钙最高磷利用率是69.1%[31]，结果表明溶解度越高的磷酸盐，越易被草鱼吸收。对于有机磷源和无机磷源利用率的大小，有不同的研究结果。大黄鱼(Larimichthyscrocea)对磷酸盐中磷的利用率高于对基础饲料中磷的利用率[32]，这一点与日本鲈鱼[33]的研究结果相同。也有研究表明鲤对磷酸二氢钙中磷的利用率高于对鱼粉中磷的利用率，但低于对酪蛋白中磷的利用率[14]，对大西洋鲑(Salmosalar)[34]的研究也得出无机磷源中磷的利用率高于鱼骨粉中磷的利用率。水产动物对有机磷的利用率较低，易造成水体富营养化，因此水产动物对饲料磷的需要主要由溶解度较高的无机磷源供给。

2.3 磷的缺乏和过量

与钙不同，磷在天然水中的含量很低，水产动物对其利用率非常有限，因此饲料中添加磷必不可少。磷的缺乏不利于动物机体体内代谢，易造成饲料转化率降低，导致生长受损，增重率下降。在生长发育阶段，缺磷会导致骨骼畸形及骨质疏松[35]。磷缺乏对钙的影响最显著。磷缺乏时，动物机体中的磷以磷酸钙的形式从骨骼系统中分解而出，其中磷合成有机磷化合物，钙则排出体外，从而造成尿液中钙水平提高，给肾脏代谢造成负担。同理，磷过量时会与钙形成磷酸钙排出体外，其本质也是造成钙的不足。磷是水产富营养化的主要因子[36]，超过水产动物最低需求的磷均会排出体外，造成水体环境污染[37]。因此，准确了解磷的适宜需求至关重要。

2.4 磷的适宜添加量

综合表3和表4的研究结果，一般而言，虾类的磷需求量在1%～2%，高于鱼类。饲料磷的添加量受到钙含量的影响，研究表明在低钙条件下斑节对虾(Penaeusmonodon)磷的需要量为0.74%[38]，也有报道称饲料钙水平为1.15%，磷添加水平为1%～1.5%时斑节对虾生长最佳[39],钙水平1.25%时印度对虾(Penaeusindicus)磷需求量为1.32%，可达到最佳生长性能[40]，在钙水平逐级增加条件下，凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)磷的需求量为0.34%～2%[41]，对凡纳滨对虾的研究结果也表明，随着钙水平增加凡纳滨对虾磷需要量为0.93%～2%[13]。由此可知，钙水平的增加会使得磷的利用率下降，因此钙水平增加的同时磷添加量也应提高，以满足动物的生长需求。以上研究结果存在较大差异，这是由多方面因素造成的。不同品种，具有不同的消化结构，对饲料中的磷利用率不同；同一品种不同生长发育阶段，其机体对磷的需要量也不一致；不同的磷源具有不同的磷含量，同时也具有不同的磷利用率；钙水平也会影响磷的利用率；试验环境、试验设计和饲料配方的不同均对试验结果有影响。此外，水产动物增重率、饲料系数、体组织磷含量、相关酶活力等指标均可以用来评价磷需要量，而以不同的指标来评价，其结果也不相同。但以上结果均表明，饲料中添加磷对动物的正常生长非常关键。

表4 甲壳类对磷的需要量

3 钙与磷之间的关系

水产动物对不同矿物质的利用率是相互影响的。钙和磷之间的关系非常紧密，任何一种缺乏或过量，都会影响另一种元素的利用率。钙磷比是衡量饲料中钙和磷含量是否适宜的重要指标。关于饲料中的钙磷比已有一些报道，荷沅鲤饲料适宜钙磷比为1∶2[72]、吉富罗非鱼饲料中适宜钙磷比是1∶1.1～1∶1.5[71]、奥尼罗非鱼钙磷比为1∶2[18]、以军曹鱼(Rachycentroncanadum)增重率为依据，饲料中适宜钙磷比为1∶1[57]、真鲷(Pagrosomusmajor)适宜钙磷比1∶2[73]、而齐口裂腹鱼(Schizothoraxprenanti)饲料中钙磷比为1∶3时可以获得最好的生长性能[56]，这与美洲慈鲷[22]的研究结果一致。然而，也有报道称印度鲮(Cirrhinusmrigala)[74]适宜钙磷比为1∶4。饲料中钙的需要量随水体中的钙离子含量和水产动物种类以及生长阶段不同而变化，因此钙磷比不像陆生动物容易确定，而评价指标不同，适宜钙磷比也不同。一般认为鱼类适宜钙磷比为1∶1～1∶3[14,72,75]。

关于甲壳类动物的钙磷比也有一些研究报道，以中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)的生长性能和饲料效率为评价指标，认为钙磷比为1.7∶1最适宜[76]、中华鳖(Trionyxsinensis)饲料中适宜钙磷比为1.51∶1，而也有研究认为中华鳖适宜钙磷比为1.9∶1[77]、饲料中钙磷比为1.33∶1～1.33时，三疣梭子蟹可以达到最佳生长性能[24]、美洲鳌龙虾(Homarusamericanus)适宜钙磷比是1∶2[78]、斑节对虾钙磷比为1.15∶1～1.15∶1.5时生长最佳[39]、印度对虾适宜钙磷比是1.25∶1.32[40]、日本囊对虾钙磷比为1.2∶1.04[41]、加州对虾(Penaeuscaliforniensis)钙磷比2.06∶1[41]。关于甲壳类动物的适宜钙磷比尚不明确，虽然以上研究结果不尽相同，但钙磷比对动物的重要性都有一致的结论。

4 钙、磷的代谢调节

维生素D是脂溶性维生素的一种，是一组结构类似的固醇类衍生物的总称。维生素D本身不具有生物活性，也没有生理功能，只有通过构象改变成为它的活性形式才具有生物活性，发挥出相应的生理功能。维生素D的活性形式有多种，但最主要活性形式是1,25-二羟基维生素D3。饲料中的维生素D被摄入后，在胆汁的作用下，在小肠乳化成糜状被吸收进入血液，在肝脏和肾脏的线粒体羟化酶的作用下转变为1,25-二羟基维生素D3，在相应的转运蛋白作用下，经血液达到小肠等靶器官。1,25-二羟基维生素D3可以对小肠粘膜细胞产生作用，提高了钙结合蛋白的生物合成效率，钙结合蛋白可以与钙结合形成可溶性的复合物，因此提高了肠道中钙离子吸收效率。除此之外，1，25-二羟基维生素D3还可以提高磷的吸收，这一点可能是促进钙吸收时间接产生的作用，也可以促进肾小管对钙、磷的重吸收。因此，1,25-二羟基维生素D3可以提高血液中的钙、磷含量，加快骨骼的矿化程度。在动物体内，钙、磷处于一种动态的平衡当中，除了1,25-二羟基维生素D3以外，甲状旁腺激素和降钙素也可以调节动物体内的钙、磷代谢。

甲状旁腺激素是甲状旁腺细胞分泌的单链碱性多肽类激素，其分泌量受血液钙离子浓度的调节，当血液钙离子浓度升高时，甲状旁腺激素的分泌被抑制，而血液钙离子浓度降低时，甲状旁腺激素的分泌量则会增加。甲状旁腺激素作用的靶器官主要是骨骼和肾脏，以骨骼作为靶器官时，它可以促进骨骼的自溶作用，加大了钙从骨骼转移进入血液，使血钙升高；以肾脏为靶器官时，可以增加肾小管对钙离子的重吸收作用，另外，还会加快肾小管对磷酸盐的排泄，以降低血磷浓度，也可以间接提高肠道对钙离子的吸收作用。因此，甲状旁腺激素的主要功能是通过不同的方式提高血液中的钙水平，降低血液中的磷水平。

降钙素是动物体内一种参与骨质代谢的多肽类激素，鱼类的降钙素产生与腮腺有关。与甲状旁腺激素类似，降钙素的靶器官主要是骨骼、肾脏和肠道。降钙素对破骨细胞具有抑制作用，可以抑制骨骼的自溶，使得由骨骼向血液中转移钙的量减少，同时，血液中的钙会不断转移到骨骼中，从而降低血钙水平。降钙素还可以抑制肾脏对钙、磷的重吸收，增加尿钙和尿磷的排泄。此外，还可以抑制肠道中的钙结合蛋白的分泌，减少肠道对钙的吸收。

甲状旁腺激素和降钙素的作用都可以针对骨髓，但是降钙素与甲状旁腺激素的作用相反。调节动物体内的钙、磷代谢平衡，是一个复杂的过程，是多个因素的共同结果。饲料中添加维生素D有利于脊椎动物对钙、磷的吸收利用，增加血液中的钙、磷水平，加快骨骼的矿化效果。但是维生素D对水产动物的影响存在争议，因此，维生素D对水产动物的生理功能还有待研究。

5 小结

在水产养殖过程中，为了追求较高的经济效益，人们普遍关注于饲料中能量物质(蛋白质、脂肪和碳水化合物)的含量，而忽略了矿物质元素如钙、磷的适宜添加量。相对于能量物质，饲料中钙、磷含量占的比重虽然不大，但它们却可以与能量物质产生协同作用或拮抗作用，间接地影响其他元素的利用率。因此，适宜的钙、磷添加量，不仅可以降低饲料成本，也可以促进水产动物的健康生长，获取更高的经济效率。磷元素是水体中的藻类等其他生物生长繁殖不可或缺的元素之一，也是水体富营养化的关键因素。现如今，我国水体污染面积逐渐增加。在此背景下，合理控制饲料中的钙、磷含量，减少水产动物的磷排放，对于维持生态健康，具有重要的意义。