王士强 贺登美 赵海红 杨善伟 衣玉卓 付永明 郑树生丁希武 何晴 郑凯文 杜庭庭 谷天月 唐欣然 汪洋 潘国君
(1 黑龙江省农业科学院 博士后科研工作站,哈尔滨 150086;2 黑龙江八一农垦大学 农学院,黑龙江 大庆 163319;3 黑龙江省农业科学院 佳木斯分院,黑龙江 佳木斯 154007;4 黑龙江省佳木斯市农业农村局,黑龙江 佳木斯 154002;5 黑龙江八一农垦大学 实验设备管理中心,黑龙江 大庆 163319;6 黑龙江省农业科学院 水稻研究所,黑龙江 佳木斯 154026;第一作者:wangshiqiang1022@163.com;*通讯作者:panguojun777@163.com)
水稻产量的高低决定于库容的大小、源及流的强弱。培育大穗是扩大超高产水稻库容的主要途径,是超高产水稻增产的直接原因之一[1]。水稻群体库容通过影响源的光合效率和光合产物的运转,进而影响到产量的形成;良好的株型可以最大限度提高群体的光能利用率,增加产量。因此,解析株型对水稻产量形成的影响,对培育超高产水稻品种具有重要意义。目前水稻株型模式主要有“半矮秆丛生早长”[2]、“少蘖、大穗模式”[3]、“重穗型”[4]、“短枝立叶大穗直穗”[5]和超高产杂交稻的理想株型模式[6]。黑龙江是我国北方最大的水稻产区,品种类型为粳稻,已有“一早三抗”新株型育种理论[7]和超高产水稻叶部特征的报道[8],但鲜见寒地超高产早粳稻株型特征的研究报道。因此,本文采用大田试验,以48 个品种及苗头品系为试验材料,通过调查,分为700~800 kg/667 m2、600~700 kg/667 m2、500~600 kg/667 m2和400~500 kg/667 m2共4 个产量水平,研究不同产量水平间早粳稻穗型、叶片和茎秆特征的差异,明确高产(700~800 kg/667 m2)早粳稻株型特征,为寒地早粳稻高产品种的选育提供理论参考。
大田试验于2020—2021 年在黑龙江省农业科学院大庆分院试验田进行。试验选用黑龙江省48 个主栽品种(系)作为供试材料(表1)。
表1 供试水稻品种与产量
采用随机区组设计,每个品种为1 个处理。于4 月14 日(2020 年)和4 月19 日(2021 年)播种,旱育中苗,每盘播芽谷100 g,5 月18 日(2020 年)和5 月20 日(2021 年)移栽,移栽叶龄3.5 叶左右,插秧规格为30 cm×12 cm,每丛4 株,每个处理面积14.4 m2,3 次重复。N∶P2O5∶K2O=2∶1∶1;氮肥为尿素,用量为250 kg/hm2(纯N),按基∶蘖∶调∶穗=4∶3∶1∶2 比例施入;磷肥为磷酸二铵,全部基施;钾肥为氯化钾,按基∶穗=1∶1 比例施入。整个生育期水、病、虫、草正常管理。
1.3.1 水稻产量及其构成要素
每小区调查1 m2收获穗数,根据平均值每小区选择有代表性的植株3 丛,调查有效穗数、穗粒数和千粒重等指标,3 次重复,计算理论产量。
1.3.2 株型调查于成熟期取30 株分别测定主茎穗长、颈穗弯曲度、每穗干质量、秆长、伸长节间长,计算着粒密度。于抽穗期取30 株分别测定上3 叶叶开角和叶基角,计算披垂度。
数据采用Microsoft Excel 2007 及DPS 7.0 软件进行分析。
由表2 可知,700~800 kg/667 m2产量水平早粳稻的每穗干质量和着粒密度最高,分别比500~600 kg 产量水平早粳稻增加14.64 %和32.79 %,且均极显著高于400~500 kg/667 m2产量水平早粳稻。600~700 kg/667 m2产量水平早粳稻的穗长和400~500 kg/667 m2产量水平早粳稻的颈穗弯曲度最大,但不同产量水平间差异均不显著。可见,高产早粳稻的每穗干质量和着粒密度大。
表2 早粳稻不同产量水平间穗部性状比较
由表3 可知,700~800 kg/667 m2产量水平早粳稻的剑叶、倒2 叶和倒3 叶叶基角、剑叶披垂度最高,其中倒2 叶叶基角显著高于400~500 kg/667 m2产量水平的早粳稻。可见,超高产早粳稻的剑叶、倒2 叶和倒
表3 早粳稻不同产量水平间上3 叶受光姿态比较
图1表明,700~800 kg/667 m2和600~700 kg/667 m2产量水平早粳稻叶长表现为倒2>倒3>倒4>剑叶。剑叶、倒2、倒3 和倒4 叶叶长各产量水平大小顺序为600~700 kg/667 m2>700~800 kg/667 m2>500~600 kg/667 m2>400~500 kg/667 m2。其中,700~800 kg/667 m2和600~700 kg/667 m2产量水平早粳稻的倒3 叶均较长,显著高于400~500 kg/667 m2产量水平。700~800 kg/667 m2产量水平早粳稻的剑叶、倒2、倒3、倒4 叶叶宽均最高,极显著高于400~500 kg/667 m2的产量水平。可见,超高产早粳稻的叶长序表现为倒2>倒3>倒4>剑叶,剑叶、倒2、倒3 和倒4 叶叶宽较宽。
图1 早粳稻不同产量水平间叶长和叶宽比较
从表4 可知,700~800 kg/667 m2、600~700 kg/667 m2和500~600 kg/667 m2产量水平早粳稻的剑叶、倒2、倒3、倒4 叶的SPAD 均较高。
表4 早粳稻不同产量水平间齐穗期SPAD 比较
由表5 可见,700~800 kg/667 m2、600~700 kg/667 m2、500~600 kg/667 m2产量水平早粳稻的秆长,倒1、倒2、倒3 和倒4 节间长均较高,水平间差异没达到显著水平,其中600~700 kg/667 m2产量水平早粳稻的秆长和倒4 节间长均极显著高于400~500 kg/667 m2产量水平。400~500 kg/667 m2产量水平早粳稻的穗下节与秆长的比值最大,但不同产量水平间差异不显著。
表5 早粳稻不同产量水平间茎秆特征比较
从图2 可知,在秧苗期,各产量水平间早粳稻株高差异不明显。在分蘖期和拔节期,400~500 kg/667 m2产量水平早粳稻株高最高,显著高于700~800 kg/667 m2产量水平,但500~600 kg/667 m2、600~700 kg/667 m2和700~800 kg/667 m2产量水平间早粳稻株高差异不显著。在抽穗期和蜡熟期,600~700 kg/667 m2产量水平早粳稻的株高最高,显著高于400~500 kg/667 m2产量水平早粳稻,但与500~600 kg/667 m2和700~800 kg/667 m2产量水平早粳稻间差异不显著。可见,在早粳稻生长的中后期,高产品种(系)的株高较高。
图2 不同产量水平水稻的株高变化
一般而言,茎秆性状包括株高、秆长、各节间长度等。产量与株型性状组成的34 对性状间有16 对达极显著或显著相关(表6)。说明超高产粳稻穗部性状、后4 叶形态、茎秆特征与产量间存在正向的关系,而与穗下节与秆长比例存在负向的关系。
表6 产量与株型性状的相关分析
穗型是水稻重要的农艺性状,直接影响稻谷生产力[9]。前人研究认为,穗部干物质积累量较高、穗型较大,一般产量较高[10]。本研究以黑龙江省48 个主栽品种(系)为供试材料,常规栽培条件下,高产早粳稻品种(系)的穗干质量较高。这与张巫军等[11]研究结果一致。本研究结果表明,产量水平在700~800 kg/667 m2的早粳稻着粒密度大,为6.19 粒/cm 左右。但房振兵等[12]研究认为,高产水稻品种着粒密度应控制在7.5~8.0 粒/cm。这可能是本试验选用的早粳稻材料与南方水稻品种特征特性差异较大造成。本研究结果还表明,产量与每穗干质量和着粒密度呈极显著正相关。这与何连华等[13]研究结果一致。
叶片是光合作用的主要器官,在作物产量的形成中起着十分重要的作用。有学者研究认为,超高产水稻剑叶、倒2 叶和倒3 叶呈“长、直、窄、凹、厚”的特点[6,14]。还有学者认为,高产水稻剑叶、倒2 叶和倒3 叶叶长、叶宽和开张角“短、直、厚”[15-16]。与前人研究不同的是,本研究以黑龙江省近10 年主栽的48 个早粳稻品种(系)为研究对象,700~800 kg/667 m2产量水平早粳稻的叶部特征为:倒2 叶叶长>倒3 叶叶长>倒4 叶叶长>剑叶叶长,倒3 叶叶基角一般为20.04°左右,剑叶、倒2叶、倒3 叶和倒4 叶较宽。这与孙世臣等[8]研究结果有所不同,其认为黑龙江省超高产早粳稻叶部特征为:抽穗期剑叶叶片长、叶基角和叶张角较小,倒2 叶和倒3叶叶基角10°~20°、叶张角20°~30°、叶片较厚。这可能与材料选择不同,或者试验地气候条件不同所造成。本研究结果还表明,产量与倒3 叶叶基角及剑叶、倒2叶、倒3 叶和倒4 叶叶宽呈显著或极显著正相关。
水稻茎秆是联系“库”和“源”的重要枢纽,在作物产量形成中起着重要作用。前人[17-18]研究认为,超高产水稻株高适中、节间配置合理,穗下节间长,基部节间短。本研究结果表明,产量水平700~800 kg/667 m2的早粳稻品种,抽穗期和蜡熟期株高一般分别为91.75 cm 和98.00 cm,倒4 节间长度一般为6.36 cm 左右。而南方籼粳交超级稻甬优12 的超高产群体株高为143.50 cm[19]。研究还表明,产量与秆长、倒4 节间长度、抽穗期和蜡熟期株高呈显著正相关。总之,本研究仅是对早粳稻地上部株型进行的研究,但株型特征中还有根系分布情况,由于操作复杂,学者很少进行此方面研究,因此下一步将就寒地早粳稻不同产量群体根系分布特征进行深入研究。
黑龙江省早粳稻区常规种植下,产量水平在700~800 kg/667 m2早粳稻品种(系)的株型特征为:每穗干质量和着粒密度较高,剑叶、倒2 叶和倒3 叶叶基角、剑叶披垂度大,倒2 叶叶长>倒3 叶叶长>倒4 叶叶长>剑叶叶长,剑叶、倒2、倒3 和倒4 叶较宽,在一定范围内需增加抽穗期和蜡熟期株高,一般分别为91.75 cm和98.00 cm,但必须缩短倒4 节间长度,一般为6.36 cm左右。