水稻抗倒伏性评价方法及机理的研究现状与展望

欧阳慧 杨贤莉 王立志 张天驰 迟力勇 赵茜 张喜娟 李明贤李忠杰 李锐 孙兵 武小霞 吴立仁 吕国依 姜树坤*

（1黑龙江省农业科学院 耕作栽培研究所/黑龙江省作物生理生态重点实验室/黑龙江省寒地农作物低温冷害工程技术研究中心，哈尔滨 150086；2东北农业大学 农学院，哈尔滨 150086；3黑龙江省农业科学院 经济作物研究所，哈尔滨 150086；4 国家耐盐碱水稻技术创新中心 东北中心，哈尔滨 150086；#共同第一作者；*通讯作者: shukunjiang@haas.cn）

倒伏是水稻生产的主要减产因素之一，同时对稻米品质产生直接的影响，并导致收获困难[1]，其造成的减产程度因倒伏发生的时期和严重程度而异。乳熟期倒伏可致水稻减产34%，腊熟期和黄熟期倒伏则分别致水稻减产21%和20%[2]。倒伏易引起稻米蛋白质含量和直链淀粉含量升高，空瘪粒增多，外观恶化，品质变差[3]。本文综述了水稻倒伏的评价方法和诱发原因，从生理生化层面分析倒伏与茎秆理化特性的相关性，探讨提高水稻抗倒能力的途径和方法，并提出未来抗倒水稻品种选育和栽培方式改进的趋势，以最大程度降低倒伏发生的几率，为不同地区因地制宜制定抗倒伏处理方案提供思路。同时本文还整合了与水稻抗倒伏相关的基因，分析了抗倒伏的几种调控路径，为挖掘新的优良抗倒基因资源，揭示新的抗倒机制，强化倒伏机理研究提供参考。

1 水稻倒伏的类型及评价方法

1.1 水稻倒伏的类型

水稻倒伏是由内、外因素引发的茎秆从自然直立到倾斜倒伏状态的生理障碍现象[4]。水稻倒伏通常发生在乳熟期之后，随着灌浆的进行，叶鞘和茎秆中的干物质不断向穗部转移，植株重心逐渐升高，下部生长状况渐渐衰弱，对上部的支持力下降，此时若遭受不良气候条件，就会导致下部无法支撑上部的重量而发生倒伏[5]。倒伏后，植株之间相互叠压造成通风恶劣，叶片和穗的自遮荫导致水稻冠层光合作用减少，茎秆传导组织受损阻碍水分和营养物质的运输，导致灌浆的同化物质减少，最终造成水稻产量降低、稻米品质下降及生产效率锐减。水稻倒伏根据倒伏时的形态特征分为弯曲型倒伏、挫折型倒伏和扭转型倒伏[6]。其中，水稻上部节间茎秆未折断，只是呈弯曲状态称为弯曲型倒伏。当茎秆的负荷程度超过抗弯强度时，茎的下部折断，称为挫折型倒伏。水稻根系不发达引起的根部倒伏称为扭转型倒伏。生产上插秧栽培的水稻根部入土较深，所以几乎看不到扭转型倒伏，主要以弯曲型和挫折型倒伏为主。但在直播栽培中，由于播种深度较浅，根部对植株的支持力弱，较容易发生扭转型倒伏[7]。这3 种不同类型的倒伏分别对应3 种不同的力学基础：弯曲型倒伏是茎秆上部的力矩失效，挫折型倒伏是茎秆的物理强度失效，扭转型倒伏是根部的支持锚定力失效[8]。

1.2 水稻倒伏的评价方法

水稻倒伏的评价方法主要有三类（表1）。一是直接测定方法，包括田间倒伏率和程度分级法。田间倒伏率是植株抗倒伏性最直观的表现，由于较为粗放，因此仅作为抗倒伏性的初级评价指标[9]。程度分级法是对水稻抗倒性的直观评价方法，将倒伏分为直、斜、倒、伏等4 个等级[4]。二是间接测定方法，包括茎秆抗折力矩法[10]、茎秆弹性法[1]、弯曲度法[11]和单茎抗推法[12]。这几种方法主要用于茎秆机械强度的精细测定，可以准确反应出硬度和弹性等茎秆物理学特征。三是综合评定方法，即倒伏指数法，该方法利用植株重量性状和茎秆力学性状综合反映茎秆的抗倒伏能力，是目前运用最为广泛的方法之一[13]。

表1 水稻倒伏的不同评价方法和公式及特点

2 水稻倒伏的诱发原因

2.1 株型性状是影响水稻倒伏的形态原因

株高是影响水稻倒伏的首要因素之一，与倒伏指数呈显著正相关，降低株高可以显著提升水稻的抗倒伏能力[14]。分蘖角度也在一定程度上参与水稻抗倒伏能力的调节，分蘖夹角适当减小，植株茎秆直立，抗倒能力增强[15]。此外，穗型也是影响倒伏的关键因素之一，四川的重穗型品种和北方的直立穗型品种抗倒伏能力较强。重穗型品种各节间茎秆粗而厚，茎秆充实度高，茎秆抗倒伏能力较强[16]。我国北方稻的直立穗型品种也往往具有茎秆抗折力大，抗倒伏能力强的特点[17]。由此可见，株型的改良与调控是未来水稻抗倒伏能力提升的形态学基础。

2.2 管理不当是诱发水稻倒伏的栽培原因

氮肥运筹是影响水稻倒伏的关键栽培因素之一。高氮种植会使茎壁厚度和粗度减小、节间伸长、株高增加，同时水稻茎鞘中化学成分发生改变，使得表皮层下的厚壁组织细胞层和维管束面积减少、抗折力降低、倒伏指数增大[18]。而采用减氮处理会使茎基节间缩短、纤维素和木质素含量增加，使得水稻茎秆的倒伏指数减小、植株抗倒性增强[19]。研究表明，栽插密度主要影响水稻的生长发育和茎秆的理化特性[20]。随着栽插密度的增加，茎壁厚度和茎壁粗度随之降低，从而导致倒伏指数增大，抗倒能力减弱，因此应该适当降低栽插密度。但栽插密度不宜过小，过小易造成单位面积总穗数不足，从而导致水稻产量降低[21]。此外，氮肥和栽插密度之间还存在一定的互作效应，氮肥和栽插密度的同步过量增加均抑制了纤维素的合成，增加了倒伏风险[22]。

种植方式对水稻植株的抗倒伏能力也有极显著影响，机插水稻和直播水稻比手插水稻更易发生倒伏，尤其是直播稻[23]。旱种生育后期易发生早衰，使得植株生理活性、基部节间充实度和硅质层厚度降低，导致抗倒伏能力明显低于水稻[24]。与此同时，灌排模式也是影响水稻倒伏性状的重要因素，有研究表明，控制灌溉是提高水稻抗倒伏能力的最佳灌溉方式，通过适当的水分胁迫来抑制基部节间伸长，增加节间粗度和茎壁厚度，减少弯曲力矩，提高茎秆的抗倒伏能力[25]。

2.3 气候条件恶劣是诱发水稻倒伏的环境原因

水稻抽穗后21 d 到28 d 是水稻倒伏的敏感期[26]，水稻植株自身抗倒力和致倒力的力量对比是决定倒伏的主要因素，如遇到大风、暴雨等恶劣天气则会加重水稻倒伏的风险和程度。除此之外，光照强度通过控制维管组织横纵向发展平衡来影响节间长短，当光照强度低时促进节间伸长、降低茎壁厚度和木质化程度，而当光照强度高时，则通过阻止赤霉素活性来抑制细胞分裂和节间伸长[27]。臭氧可以降低每穗抗折力，由臭氧引起的每穗抗折力的降低程度与根干物质降低程度相关，较高浓度的臭氧会限制根系发育，从而降低根系抗倒伏能力[28]。

3 水稻抗倒伏能力与茎秆理化特性的关系

3.1 茎秆物理特性与水稻抗倒伏的关系

水稻倒伏的本质原因是下部茎秆无法承受上部植株的重量。因此，茎秆的强度、韧性和形态特征是决定植株抗倒伏能力的关键因素。研究表明，节间数、节间长、茎粗、茎壁厚度、薄壁组织、厚壁组织以及维管束等形态性状均与抗倒伏能力有关[29]。茎基粗、茎基厚与茎秆强度之间均呈极显著正相关，增加节间厚度和茎粗可以有效增强水稻抗倒伏能力[30]。此外，水稻伸长节由表皮、下皮、薄壁组织、机械组织及维管束组成，其中机械强度是细胞壁的一个重要物理性质，是影响水稻倒伏和产量的重要农艺性状，它反映了不同细胞壁聚合物的结构及其相互作用的方式[31]。维管束既是输导组织也是机械增强组织，负责水分、矿物质和有机养分的运输，维管束数目越多、茎壁厚度越大、厚壁组织发展程度越发达，抗弯折断力越大，茎秆越抗倒伏[32]。

3.2 茎秆化学成分与水稻抗倒伏能力的关系

茎秆的化学成分是决定茎秆强度的另一要素。作为喜硅作物，水稻茎叶中二氧化硅的含量高达10%~20%，水稻的抗倒伏能力与茎鞘中硅含量呈显著正相关，可以通过施加硅肥来提高机械强度，增强抗倒伏能力[7]。纤维素和木质素的含量同样也是影响茎秆强度的重要因素，决定了植株的抗倒伏能力[33]。植株的部分表皮细胞会发生硅质化和木质化，这也会提高茎秆的强度[33]。另外，茎秆中贮藏的非结构性碳水化合物在灌浆后可以保持茎秆强度，有效降低倒伏风险[34]。水稻抽穗早期茎秆和叶鞘进行碳水化合物的积累，后期将碳水化合物传输到穗中，灌浆后再积累碳水化合物，茎秆物理强度在抽穗期至灌浆期到达峰值。但是，随着节间同化物积累减少，充实度下降，茎秆变得脆弱易折，植株抗倒伏能力下降。可以通过增加茎鞘基部非结构性碳水化合物积累量来增强水稻抗倒伏能力[35]。

4 水稻抗倒伏基因的挖掘及其功能研究

4.1 矮秆基因对水稻抗倒伏能力的影响

矮秆基因主要参与调控赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）等激素的合成与代谢，GA 主要功能是参与调节植株茎秆和叶片的生长，BR 可以促进细胞伸长和扩展、维管分化、细胞分裂和细胞壁再生，当GA 和BR 的合成受阻时则会导致节间缩短、茎壁变厚，进而增强抗倒伏能力[36]。水稻矮秆基因主要有sd1、d1、d11、d14、d61、htd1、SBI等，但目前在生产上广泛利用的矮秆基因却依然为“绿色革命”基因sd1，该基因编码GA20-氧化酶抑制GA 合成，导致水稻半矮秆，抗倒能力增强[37-38]。SBI基因编码GA20-氧化酶，通过抑制GA 活性来控制茎基节间的伸长，是一个影响水稻株高和抗倒伏能力的半显性基因[39]。发现SBI等位基因从粳稻转入籼稻品种中，可以在不干扰其他农艺性状的情况下调节植株高度，这一特性使得它在育种方面具有很高的应用价值[39]。d61突变体由于BR 信号转导受阻，出现了节间缩短、叶茎夹角变小，穗颈变长等现象，组织特异性表达研究发现该基因在诱导居间分生组织的形成和节间细胞的纵向伸长中发挥重要作用[15]。

4.2 纤维素合成相关基因对水稻抗倒伏能力的影响

纤维素含量是影响植株茎秆强度的关键化学成分之一[33]。利用脆秆突变体克隆了一系列参与调控纤维素和次生细胞壁合成相关基因，这些基因直接或间接影响纤维素合成，导致茎秆强度下降，脆弱易折[40]。目前已经完成定位或克隆的基因包括Bc1、Bc2、Bc3、Bc4、Bc5、Bc6、Bc7、Bc10、Bc11、Bc12、Bc13、Bc14、Bc15和Bc18等基因[41]。动力蛋白基因Bc3突变会导致纤维素含量下降，次生细胞壁变薄，茎秆机械强度减弱[42]。Bc1表达模式与Bc6高度相似，不仅可以降低细胞壁厚度，还能降低纤维素和木质素的含量[43]。几丁质酶基因Bc15、UDPG 葡萄糖核糖转运因子基因Bc14和糖基转移酶基因Bc10等的突变也会引起类似表型，都是由基因的缺失导致纤维素含量降低[44]。OsEXTL基因增加纤维素水平并增厚植物细胞壁，使得该转基因植株能够保持正常的生物量并且增强机械强度[45]。Bc12在细胞核和细胞质中均有表达，参与次生细胞壁的生物合成和细胞周期进程，纤维素异常和细胞壁成分改变导致脆性突变[46]。同时，纤维素的结晶度及微纤丝排列方向的改变也会间接造成次生壁的变化进而影响植株抗倒伏性[31]。抗弯型倒伏基因BSUC11通过增加纤维素含量防止上部茎秆的物理强度恶化[47]。OsMYB103L通过调控水稻纤维素合成酶基因OsCESAs家族进而影响水稻茎秆的物理强度[48]。

4.3 其他抗倒伏相关基因对水稻抗倒伏能力的影响

目前已有部分基因在高产抗倒伏品种选育中得到成功应用，如在我国北方粳稻直立穗型高产抗倒伏品种的选育中利用了DEP1基因[49]。prl5增强了植株下部和全株的推动阻力，可以通过延缓叶片衰老和增加茎中NSCs 的再积累来增强下部的物理强度，且不受施肥量的影响，导入prl5可减少因增加植株重量和高度而引起的弯折倒伏，能在不增加水稻倒伏风险的前提下提高水稻生物量和产量[50]。lrt5通过提高水稻上部节间的淀粉含量，增加茎秆厚度，提高茎秆抗压能力[51]。SCM2(APO1)和SCM3(OsTB1)通过增加茎粗、茎壁厚度、机械组织细胞数目来改善茎秆结构和强度，进而增强植株抗倒伏能力[52]。

茎秆的物理强度是由形态性状和化学成分决定的，通过导入具有粗硬茎秆的OsCAD2突变基因，可以提高木质素缺乏的水稻品种的抗倒伏能力[53]。此外，携带理想株型基因IPA1的品种，也常常表现出茎秆粗壮、抗倒伏能力强的特性[54]。smos1基因通过增加细胞数目来提高茎粗和茎壁厚度，进而改良水稻倒伏抗性[55]。进一步研究发现，OsCKX2/Gn1a基因不仅影响茎秆的发育，还在根维管组织中表达，促进不定根的生长，从而形成更加发达的根系，提高植株的抗倒伏能力[56]。茎秆硬度和根系生长的分子调控机制有待于进一步研究，这些研究将为水稻在下一次绿色革命中提高抗倒伏能力提供新的策略[57]。

5 结论和展望

“绿色革命”基因sd1的应用极大降低了传统水稻品种的株高，提高了水稻收获指数和耐肥抗倒伏性[58]。但植株过矮导致叶片密集、相互遮掩，在一定范围内降低了光能利用率[59]。然而，欲使水稻产量进一步增加，不能单纯依靠收获指数提高，还要提高品种的生物产量[60]。生物产量的突破必然导致株高增加，重新带来倒伏危险。为了增加抗倒伏能力，我们需要改善茎秆的形态解剖特征、化学成分和根系状况。通过导入聚合SCM2、SCM3、prl5、lrt5、IPA1等基因可以在保障适当株高的前提下，改良水稻茎秆的物理强度和化学特性，进而提高抗倒伏能力。同时，还应该更加重视根部性状的改良，通过提高根量和根深，可以进一步提高植株下部的锚定力，因此，根形态QTL 的鉴定将有助于选育抗倒伏水稻品种。

图1 水稻抗倒伏遗传机制

结合当前的水稻生产实际，在保证高生物产量的前提下，选育半高秆甚至高秆水稻品种就成为了未来的发展趋势。未来的水稻抗倒伏研究可以从以下几个方面开展：（1）创新和优化水稻倒伏评价体系。目前的评价方法易受环境因素的影响，存在试验误差，同样研究方法的偏差也导致研究结果不稳定，不能准确评价水稻的抗倒伏能力。对此，应确定科学的抗倒伏指标，完成抗倒伏评价体系的优化。（2）挖掘鉴定新的抗倒基因，强化水稻抗倒伏的机理研究。目前生产上应用的抗倒伏基因仍然很少，通过解析抗倒伏基因的调控网络，明确抗倒伏作用机理，利用分子设计育种选育更多高产抗倒伏的优良水稻品种。（3）选育具有“下部秆强化+锚定力强化”特征的水稻抗倒伏品种。育种家们近年提出了通过“下部秆强化+锚定力强化”“缩短穗颈节降低株高”以及“下部秆强化+锚定力强化+缩短穗颈节降低株高”等作为今后水稻高产育种保障抗倒伏能力的主要技术策略（如图2）[61]，其中具有“下部秆强化+ 锚定力强化”特征的抗倒伏水稻品种符合未来水稻育种的发展趋势。（4）根据品种、栽培条件和气候环境等因素因地制宜制定倒伏综合应对措施。

图2 水稻抗倒伏能力提高方法[61]