化石“再现”2亿年前蝈蝈儿的叫声

张晔

化石让我们得以跨越千万年的时间，一窥远古时期各种动植物的模样以及这些动植物背后的生态环境。

前不久，中国科学院南京地质古生物研究所的科研人员对全球各大博物馆1000多块中生代螽斯化石进行研究，重建了其鸣声频率的宏观演化历史。研究发现，在2.4亿年前的三叠纪，螽斯可以发出高达12kHz～16kHz的鸣声，该鸣声是整个动物界最古老的高频声音记录。

重建中生代螽斯的鸣声频率

声音交流作为动物最重要的通信方式之一，对动物的生存具有非常重要的意义。声音交流通常被用于求偶、交配、捕食和躲避天敌等行为中。

直翅目昆虫是现今生物多样性最丰富的鸣声生物，包括我们常见的蟋蟀、螽斯、蝗虫等。其中的螽斯，俗称蝈蝈儿、纺织娘，可以利用前翅间的相互摩擦发出声音，并依靠前足的听器鼓膜来接收声音信号。螽斯在中生代种群非常繁盛，数量众多，因此是研究动物声学演化的一类理想生物。

中国科学院南京地质古生物研究所的博士研究生许春鹏在该所研究员王博、张海春的指导下，从世界各地的博物馆检视了1000多块直翅目化石标本，并找出了100多块有研究价值的标本。在这些标本的基础上，许春鹏建立了螽斯化石的关键形态特征数据库，并根据生物物理模型，对中生代螽斯的鸣声频率进行了系统重建。

“螽斯可以利用前翅间的相互摩擦发出声音，位于臀区的前翅分布有小齿结构，用以摩擦发音，因此又称为音齿。”许春鹏介绍，“螽斯有相当于人类嘴巴的发音器，也有相当于人类耳朵的听器。螽斯的听器长在腿上。它的前足有一对鼓膜，可以接收各种声音信号。”

在此之前，科学家已经建立了现生螽斯鸣声频率与音齿的模型。许春鹏通过对比发现，中生代的螽斯化石声音器官的形态特征与现生螽斯基本一致。

通过对南非和哈萨克斯坦的螽斯标本研究发现，早在2.4亿年前三叠纪中期，螽斯就已经可以发出高频鸣声，即12kHz～16kHz的鸣声。这也是整个动物界最古老的高频声音记录。“现生螽斯的叫声频率在1kHz～9kHz之间，而我们人类的听力范围是0.02kHz～20kHz之间。但是，事实上，大部分成年人不一定能听到高于14kHz的声音，因此我们对这些高频的声音较难有比较直观的感受。”许春鹏说。

类群转换或与更强的声学能力有关

中生代时期，螽斯非常繁盛，它们就像不知疲倦的“歌唱家”，从清晨唱到夜晚。在此起彼伏的鸣叫声中，它们宣示领地、寻亲访友、求偶繁衍。在那个时期，地球上似乎还没有哪个动物的“歌声”比它们的更嘹亮。但是，这样的大嗓门也为螽斯引来了许多麻烦。

许春鹏研究的化石标本主要分为两类：一类是哈格鸣螽科，另一类是鸣螽科。许春鹏通过统计学分析发现，在早中侏罗世，螽斯类群发生了明显的类群转换现象：原本占据主导地位的哈格鸣螽科昆虫开始衰落，鸣螽科昆虫开始崛起。

许春鹏认为，哈格鸣螽科昆虫的鸣声频率在4kHz～16kHz之间近乎均匀分布；而鸣螽科昆虫的鸣声频率显示为双峰分布，其鸣声频率主要位于4kHz～8kHz和12kHz～16kHz两个范围内。高频鸣声有利于躲避捕食者的探查，但其传播距离较近；低频鸣声则恰好相反，虽较易被捕食者探查到，但能够传播更远的距离。最终由于上述原因，具有更强的声学能力的鸣螽科取代了哈格鸣螽科。

中生代螽斯极高的声音频率多样性表明，在中生代的生态系统中，已经具有明显的声学生态位分区现象。“声学生态位的分区就像是我们的收音机一样，不同的频道占据不同的频率，彼此之间互不干扰。”许春鹏说，声学生态位分区的出现，可以极大地降低声学交流时其他声学信号的干扰，提高声学交流的效率。

因此，研究人员推测，高效的声音交流能力很可能是中生代早期螽斯辐射演化的驱动因素之一。

鸣声动物演化带动声学景观复杂化

在现代生态系统中，声学景观堪称纷繁复杂。对此，许春鹏展示了一个视频：在葡萄牙的一处森林，我们可以听到其中的很多种声音。在这些声音之中，能辨认出有鸟类、昆虫以及青蛙的叫声等。

“在现代陆地生态系统的声学景观中，热带地区由昆虫和青蛙的叫声占据主导。而在温带地区，鸟类的叫声则显得更为丰富。”许春鹏说，“我们的研究发现，中生代时期的声学景观与现代的完全不同。”

中生代时期的声学景观由昆虫尤其是螽斯的鸣声占据主导；早侏罗世青蛙和晚侏罗世鸟类的出现带来了新的声音；但一直到白垩纪时期，森林中的声学景观才接近现代。总之，随着各类鸣声动物类群的辐射演化，中生代陆地生态系统的声学景观面貌逐渐复杂化。

与其他脊椎動物相比，现生哺乳动物具有更高频的听力范围和更灵敏的听觉能力。但是，在爬行动物占据主体生态位的中生代，原始的哺乳动物比较弱小。它们多为夜行的小型食虫类，很可能利用声音来定位猎物和侦测捕食者。而善于鸣叫、体形硕大的螽斯，可能为早期哺乳动物提供了理想的食物来源。

中生代螽斯在早、中侏罗世发生了一次明显的类群更替，从哈格鸣螽科主导转为鸣螽科主导。通过这次类群更替，中生代螽斯的听觉能力得到了明显提高。这次类群更替在时间上与早期哺乳动物的辐射事件相对应。因此，早期哺乳动物很有可能对中生代螽斯的演化起到了定向选择作用，推动了哈格鸣螽科昆虫的衰落以及声学通信能力和飞行能力更强的鸣螽科昆虫的崛起。中生代螽斯高频声音的出现，可能也在一定程度上促进了早期哺乳动物听觉能力的提高。