特哈杂交羔羊消化道线虫的遗传参数估计及其与生长性状关系

贺 鑫，李佳莹，何鹏飞，巴音花，梁 龙，贺三刚*

（1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆畜牧科学院生物技术研究所/农业农村部草食家畜遗传育种与繁殖重点实验室/新疆动物生物技术重点实验室，乌鲁木齐 830011）

消化道线虫感染是影响中国和全世界绵羊或其它放牧反刍动物最重要的健康问题之一。据统计，澳大利亚绵羊业每年因线虫感染而造成的生产损失和治疗成本为4.36亿美元，预计在全球范围将达到数百亿美元[1]。寄生虫对放牧反刍动物的健康和生产力的影响已得到充分证明，包括体重减轻、腹泻、厌食、贫血和死亡，在Singh等[2]的一项研究中，在每克粪便中虫卵数≥2 000的情况下，平均每只羊损失活重5.06 kg。在过去的几十年里，养羊业越来越依赖驱虫治疗作为寄生虫控制的方法。然而，驱虫治疗价格昂贵，治疗时的频繁用药也导致全世界绵羊的驱虫药抗性迅速增加[3]，使治疗效果大大降低[4]。因此，养殖户和育种人员需要寻找替代的方法来抵抗寄生虫的感染，以保证他们羊群的健康和生产力。有证据表明，一些绵羊种群对消化道线虫感染具有遗传抗性，随着时间的推移，这些选定的绵羊种群将对寄生虫感染产生抗性，用药将最小化甚至不再需要给药[5]。而对线虫抗性屠宰前的评估只能通过测量粪便中线虫虫卵的数量来进行，虫卵数（FEC）被证明是提高群体内对线虫抗性的有效选择标准，是一种简单且应用最广泛的性状[6，7]。

因此，绵羊的选择性育种能增强对寄生虫感染的抵抗力[8，9]，提供了一个管理绵羊线虫感染的替代方法。准确的遗传参数估值可以为选种提供可靠的依据，以引进的特克塞尔羊为父本、本土品种哈萨克羊为母本生产的特哈杂交羔羊为试验动物，既有父系日增重和胴体重较高等特点，又有母系抗逆性和环境适应性较强等特点[10]。因此对其虫卵数的研究特别重要，选育好了既可提高对线虫的感染抗性，也可提高生长性状。本研究旨在评估特哈杂交羔羊虫卵数和早期生长性状遗传参数，为下一步合理制定羔羊的育种方案提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验动物

本研究所有试验动物均来源于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州昭苏县昭苏马场哈萨克羊繁育基地。为改良哈萨克羊的生产性能，课题组将哈萨克羊作母本、特克塞尔作父本进行杂交获得杂种F1代，再以F1代为母本与特克塞尔羊级进杂交获得子代即F2代。2021年3、4月份所有新生羔羊按4种杂交组合跟随母羊分为7个群体、封闭管理。在五月中旬，所有羔羊跟随母羊迁往牧区，每天放牧8～10 h。

羔羊在断奶前驱虫，6月龄时进行粪便采样，直肠取粪法采集粪便，再通过改良的McMaster技术进行虫卵计数获得虫卵数数据，通过检测发现羔羊线虫感染率为100%。并收集有关2021年新生羔羊的配种产羔记录、各阶段体重记录和断奶鉴定记录。

测定性状包括羔羊每克粪便中的虫卵数（Faecal Nematode Egg Count,FEC）、羔羊初生重（Birth Weight，BW）、羔羊断奶重（Weaning Weight,WW）、羔羊6月龄体重（6-Month Weight,6WT）、羔羊出生到6月龄平均日增重（Average Daily Gain At 6 Months Of Age,ADG）。

1.2 研究方法

1.2.1 数据处理

共选取2021年生产的892只羔羊，使用Excel剔除表型记录不准确，筛选系谱错误及缺失的记录后，共获得554只羔羊，每只羔羊在感染期间的每克粪便中的虫卵数（FEC）取平均值。由于虫卵数不是正态分布，而是偏态分布，数据自然对数转换为LFEC=loge（FEC+100）。所有统计检验均应用转换后的数据进行分析[11]。对筛选后的数据进行描述性统计。

1.2.2 可行性分析

使用ASReml统计软件绘制性状对应的残差直方图、残差和拟合值的散点图、Q-Q图以及残差和单元值的散点图，通过检测所用模型的准确性和数据做估计遗传参数的可行性。

1.2.3 固定效应处理影响绵羊线虫虫卵数和早期生长性状的固定效应包括组别效应、性别效应、群别效应、母羊年龄和出生类型。

组别效应：所有羔羊按不同杂交组合分为（F1×F2、F2×F1、F2×哈萨克羊、纯特克塞尔×F1）4个水平；性别效应：按照（公、母）划分为2个水平；群别效应：羔羊按不同群别划分为1、2、3、4、5、6、7个水平；母羊年龄：按照产羔母羊不同年龄划分为（2岁、3岁、4岁、5岁）4个水平；出生类型：按照（单羔、双羔）划分为2个水平。

1.2.4 固定效应的显著性检验

通过ASReml的混合线性模型对五个性状进行分析，检验纳入模型的固定效应的显著性。采用的统计分析模型表达式为：

其中，Yjklmn代表表型性状观察值；μ为总体均值；zi为羔羊组合群别第i个水平效应；sj为羔羊性别第j个水平效应；ak为羔羊群别第k个水平效应；tm为母羊年龄第m个水平效应；wl为出生类型第l个水平效应；eijklmn为随机残差效应。

1.2.5 遗传参数估计

使用ASReml软件中的多性状动物模型对绵羊线虫虫卵数及早期生长性状进行遗传参数估计，其模型如下所示：

式中，y为个体的表型观测值；b是固定效应向量，包括羔羊的组别效应、性别效应、群别效应、母羊年龄和出生类型；X为b的关系矩阵；a为个体的加性遗传效应向量；Z为a的结构矩阵；e为随机残差效应向量。

2 结果与分析

2.1 各性状的描述性统计

表1分别列出了羔羊线虫虫卵数及早期生长性状的观察值样本数、均值、标准差、最大值、最小值和变异系数等统计量。羔羊各性状变异系数范围在9.88%～16.18%，羔羊消化道线虫虫卵数的变异系数与羔羊早期生长性状的变异系数相比较小。

表1 各性状的描述性统计

2.2 残差分析

利用ASReml软件检验模型和数据做遗传参数估计的可行性。以羔羊每克粪便中的虫卵数（FEC）为例（图1），残差直方图呈正态分布趋势（图1a），Q-Q图近似45°直线（图1c）,残差均匀的分布在直线的两方，与单元数之间没有明显的趋势（图1b和图1d）。结果说明，残差基本符合假设要求，且方差相同，为独立的正态分布，各个性状的表型数据均符合后续分析的条件。

图1 绵羊消化道线虫虫卵数残差图

2.3 固定效应显著性检验

由表2的分析结果可知，羔羊的组别和群别对所有性状影响极显著（P＜0.001）；性别对虫卵数、初生重、断奶重和平均日增重影响均极显著（P＜0.001），对6月龄体重有影响（P＜0.05）；母羊年龄对初生重影响极显著（P＜0.001），对平均日增重影响显著（P＜0.01），对断奶重、6月龄重有影响（P＜0.05），对虫卵数无差异（P＞0.05）；出生类型对初生重、断奶重、6月龄重和平均日增重影响极显著（P＜0.001）。

表2 固定效应显著性检验

2.4 各性状的方差组分及遗传力

使用ASReml软件中的动物模型对羔羊虫卵数、初生重、断奶重、6月龄重、平均日增重进行方差组分及遗传参数估计。表3为特哈杂交羔羊各性状方差组分和遗传参数结果。特哈杂交羔羊各性状的遗传力范围在0.02～0.37之间，其中FEC（0.142±0.113）、BW（0.156±0.110）、6WT（0.294±0.186）、WW（0.365±0.195）、ADG（0.022±0.082）。

表3 方差组分及遗传力

2.5 各性状的遗传相关及表型相关

通过ASReml软件中多性状模型估计特哈杂交羔羊虫卵数、初生重、断奶重、6月龄重和平均日增重的遗传相关和表型相关，结果见表4。特哈杂交羔羊各性状遗传相关的绝对值范围在0.09～0.95之间，表型相关的绝对值范围在0.006～0.82之间。FEC与BW（-0.889）之间均呈现出比较高的负遗传相关，BW与WW（-0.865）、6WT（-0.941）有高负遗传相关，WW与6WT（0.863）、ADG（-0.792）之间有高的正、负遗传相关，6WT与ADG（-0.756）之间呈高负遗传相关，其他性状之间均呈较低的正或负遗传相关。6WT与WW（0.819）、呈高的表型相关，其他性状之间均有中等、较低的正、负表型相关。

表4 各性状的遗传相关与表型相关

3 讨 论

3.1 遗传力

本研究中特哈杂交羔羊的消化道线虫虫卵数遗传力为0.142±0.113。前人研究，FEC的遗传力在0.1至0.6之间，Charon等[12]估计波兰西思羊FEC遗传力为0.128±0.011；Prince等[13]对阿维卡林羊FEC估计的遗传力为0.149±0.096；Vanimisetti等[14]报道了50%多塞特羊、25%朗布伊勒羊和25%芬兰羊血统杂交羔羊的遗传力为0.10至0.19，与本研究中特哈杂交羔羊FEC遗传力结果相接近，本研究结论能够为目标群体的遗传评估提供依据。初生重、断奶重遗传力分别为0.156±0.110、0.365±0.195。Fogarty[15]结果中表明毛用羊的初生重和断奶重的遗传力为0.13和0.38，毛肉兼用羊初生重和断奶重的遗传力为0.23和0.26；王鹏宇等[16]对青海细毛羊估计的初生重、断奶重的遗传力为0.199和0.255；与本研究估计的遗传力结果基本一致。羔羊的6月龄重、平均日增重遗传力分别为0.294±0.186、0.024±0.077。Tesema等[17]结果中6月龄重、平均日增重的遗传力分别是0.05、0.08，Mohammadi等[18]估计六月龄重遗传力的结果0.29。本研究结论与先前研究的结论一致，但测定的部分遗传参数仍有一些不同，可能是放牧方式、圈舍位置、牧场区域差异所造成的管理方式、环境方法等不同，或者分析数据的使用模型不同，样本数较少，以及测量方法的不同而导致。

3.2 遗传相关与表性相关

FEC与BW（-0.889）之间均呈现出比较高的负遗传相关，FEC与6WT（0.096）、ADG（0.152）之间呈较低正遗传相关，与WW（-0.574）之间呈负遗传相关。本实验研究显示，FEC与初生重性状之间的遗传相关性较大。Ciappesoni等人[19]报道了可能的遗传相关性(负)（-0.23），Cloete等人[20]报道估计FEC与6月龄重的遗传相关性的值为-0.119±0.098，在Hollema等人[21]的一项研究中，6月龄重与虫卵数之间的遗传相关性为-0.14±0.11。研究得到的遗传相关性与国外的几份报告中略有不同。在生长性状和FEC之间尚未存在着强有力的证据，并不建议FEC与早期生长性状做遗传分析。本研究中FEC与BW、ADG之间表型负相关的估计与几篇报道一致[22]。较高的寄生虫感染表明羔羊受到较高的生长压力，导致生长不良，因此，通过加强管理，降低寄生虫感染水平至关重要。

4 结 论

从长远发展来看，被选择性状的遗传参数会影响到遗传改良，精确参数值对后续无偏差、精确预测育种价值有重要意义。影响羔羊线虫虫卵数的因素有组别、性别、群别；影响初生重、断奶重、6月龄重以及平均日增重的因素有组别、性别、群别、出生类型、生产母羊年龄等。虫卵数及早期生长性状的遗传力范围在0.02～0.37，因此在实际养殖生产过程中，不仅要控制羊只感染线虫的几率，还要重视并改善绵羊的饲养环境及管理方式。本研究估计特哈杂交羔羊消化道线虫虫卵数及早期生长性状的遗传参数，为下一步的遗传改良提供参考依据。