负载量对南疆矮化自根砧苹果树体生长、光合能力及果实发育和品质的影响

王凯　李秀玲　张晓云　袁引燕　鲁晓燕　姜继元　张东　杨伟伟

关键词：苹果；负载量；生长发育；光合；果实品质

中图分类号：S661.1 文献标志码：A 文章编号：1009-9980（2023）01-0048-12

矮化栽培已成为当今世界苹果栽培发展的主流趋势，其中以M9系选育出的T337砧木为目前应用最为广泛的矮化自根砧木，具有主干性强、易成花、结果早、品质好、产量高等特点，不仅节省劳动力，还极大地提高了生产效率。近年来，以中间砧为主的苹果矮砧密植栽培在中国很多苹果产区发展迅速，而矮化自根砧栽培起步较晚，推广进程缓慢。与此同时，新疆正处于乔化栽培向矮化栽培转型的关键时期。由于矮化自根砧M9-T337在不同地域的適应性不同，在新疆产区刚开始引进试验，栽培调控措施和花果管理技术匮乏，严重影响矮砧密植集约化栽培在新疆的推广。南疆地区是新疆苹果的主要产区，因此，矮化自根砧M9-T337如何响应南疆生境还需进行研究。

负载量调控是果树高效栽培的关键技术之一，直接影响果树冠层结构、叶片光合能力、果实产量和品质以及来年成花能力。适宜的负载量可均衡树体营养和生殖生长，优化树体结构和枝类组成，提高叶片光合能力，提升冠层光能截获能力和优化光照空间分布，从而利于果实产量和品质形成及经济效益的提高。生产中盲目追求果实产量则会造成明显的“大小年”现象。负载量过高，果实品质变差，翌年花量降低，树势衰弱；负载量过低，则会导致树体营养生长过旺，果园郁闭，营养生长抑制生殖生长，造成大幅减产。目前，对矮化栽培苹果适宜负载量的研究主要集中于某一物候期树体生长、叶片光合、果实发育的影响方面苹果生长发育具有明显的阶段性，不同时期负载量如何影响自根砧苹果树体生长、叶片光合、果实发育目前尚不清楚。因此，笔者在本研究中以南疆地区6年生皇家嘎拉/M9-T337矮化自根砧苹果为试材，以单位主干横截面积果实数（个·cm^-2）为标准设置不同负载量，系统研究负载量对苹果冠层结构、叶片光合能力及果实品质的周年动态变化的影响，以明确新疆产区矮化栽培条件下负载量对冠层结构和叶片光合的调控，为精准的负载量调控及开发矮化栽培高效生产技术提供指导。

1材料和方法

1.1试验材料

试验于2021年在新疆生产建设兵团一师十团海升集团苹果种植基地进行，该地地处天山南麓中段（E 40.66°，N 81.27°），年降水量为62.4 mm，无霜期为220d，年平均气温10.7℃，年均蒸发量为1876.6～2558.9 mm，日照充沛，年日照时数2721～2918h。试验园嘎拉和富士混栽，品种分别为皇家嘎拉和美玛富士，不套袋，砧木M9-T337，树龄6a（年），树形按高纺锤形整形，株行距1.0 m×3.5 m，灌溉采用滴灌，土壤为沙土，行间未覆草，田间整体管理水平较高。

1.2试验方法

于5月对试验树进行疏果处理，用游标卡尺测量试验树嫁接口上方10 cm处树干粗度，并计算主干横截面积，以单位主干横截面积挂果量（个·cm^-2）设置5个负载量处理：T1：0;T2：2;T3：4;T4：6;T5：10个·cm^-2。待树体落花落果后统计果实数量，核定各处理最终负载量分别为T1：0.3；T2：2.3；T3：4.4；T4：6.1;T5：8.2个·cm^-2，各处理单株小区，5次重复。

1.2.1树体生长及枝类组成测定 有以下几项。

（1）树体生长动态测定。于5月盛花期后，每隔40 d用钢卷尺分别测量各处理的千周、冠幅、主枝粗度，具体方法参考董铁等和张强等的方法。

（2）枝条生长动态测定及枝类组成统计。于盛花后15 d，分别选取各处理树体外围300个1年生枝条标记，每隔15 d用钢卷尺和游标卡尺测量枝条长度和粗度，共测定7次，所得数据取平均值。并在花后120 d（果实成熟期）统计各处理长（>15 cm）、中（5～15 cm）、短（<5 cm）枝（梢）的数量，并依据株行距计算每公顷总枝量和枝类组成比例。

（3）叶面积指数测定。在盛花后120 d选择典型晴天，于上午9：00-11：00使用CI-110植物冠层结构分析仪（CID，美国）对各处理树体进行拍摄。拍摄时，将仪器鱼眼探头置于树体冠层下方获取植物冠层彩色鱼眼图像，随后使用仪器自带软件分析并提取试验树叶面积指数（LAI）。

1.2.2叶片气体交换测定 试验使用LI-6800型便携式光合仪测定叶片气体交换参数（LI-COR，美国），包括净光合速率（P_n）、气孔导度（G_S）、蒸腾速率（T_r）和胞间CO₂浓度（Ci）。测定时在晴天选取各处理树冠中上部生长一致且成熟的叶片测定，5次重复。气体交换测定包括日变化和年变化测定，日变化测定于果实成熟期8月20日的9：30-19：30进行，每隔2h测定1次；年变化测定于5月盛花后开始，每次测定于上午9：00-12：00进行，每30d测定1次，同时测定并记录光照、温度等气候因子。

1.2.3叶片叶绿素含量测定 于盛花后120 d用SPAD-502叶绿素计（Konica Minolta，日本）测定叶片叶绿素含量，每处理取冠层上部（距地面>2 m）、中部（距地面≥1 m且<2 m）和下部（距地面<1 m）部各20枚叶片进行叶绿素含量测定，之后取平均值。

1.2.4果径动态测定 于坐果15 d后，对每处理随机标记10个果实，每隔15 d用游标卡尺测量果实纵横径，共测定8次，取平均值。

1.2.5果实产量及经济效益核算 果实成熟后，采收各处理所有果实，统计各株果实数量并使用电子天平测定单株产量，进一步测定所有果实横径并分级。实地调研试验产区苹果收购价格，并结合单株产量、株行距估算每公顷产量及经济效益。

1.2.6果实品质测定 每处理随机选取100个无病虫害的果实，使用GY-4型果实硬度计测定果实硬度；使用PAL-1型数显糖度计（Atago，日本）测定果实可溶性固形物含量；使用CR-410果实色差计（Konica Minolta，日本）测定果实色差；使用游标卡尺测量果实纵横径。参考薛晓敏等的方法计算果实着色指数和光洁度指数。

1.2.7数据处理与分析 采用Microsoft Excel 2010和SPSS软件进行数据分析，采用Origin 2018软件进行图表绘制。

2结果与分析

2.1负载量对树体生长动态的影响

由圖1-A～B可知，盛花后40 d内，不同负载量苹果树体主干和主枝横截面积增长缓慢且差异不显著，随时间推移，处理间差异增大。盛花后120 d时，T1主干和主枝横截面积增长量显著大于其他处理，T2和T3主干横截面积增加量显著大于T4和T5，T2主枝横截面积增长量显著大于T3、T4和T5，且T3、T4和T5处理间无明显差异。对于冠幅增长量（图1-C），各处理盛花后冠幅快速增加，在盛花40 d后，低负载的T1和T2处理一直保持高速增长，而T3、T4和T5则缓慢增长，至盛花后120 d时冠幅增加量随负载量的增加而降低，且处理间差异显著。由上可知，树体营养生长受负载量的调控，低负载树体生长旺盛，高负载量树体生长缓慢。

由图2-A和图2-D可知，盛花后各负载量长枝梢长度和基径生长迅速；盛花60 d后，除Tl保持高速增长外，其他处理生长缓慢；随时间推移，处理间差异增大，至盛花后120 d时，T1枝梢长和基径显著大于其他处理，T2和T3枝梢长显著大于T4和T5处理，而T2枝梢基径显著大于T3、T4和T5处理。不同负载量中枝梢长（图2-B）和基径（图2-E）在盛花后45 d内保持高速增长，之后生长停滞或缓慢；盛花后120 d时，T1和T5枝梢长显著大于其他处理，且二者间差异显著；T1和T2枝梢基径显著大于其他处理，且T2枝梢基径显著大于T1。各负载量短枝梢长（图2-C）和基径（图2-F）盛花后30 d内生长迅速，在30 d后生长缓慢；盛花后120 d时，T3、T4和T5枝梢长显著大于T1和T2，而各处理枝梢基径无显著差异。综上，除长枝梢在极低负载水平（T1）下枝梢长和基径生长不受抑制外，其他各类枝梢经快速生长后停止生长，且负载量未影响各类枝梢的停长时间。长、中和短枝梢的长和基径停长时间分别为盛花后约60、45和30d。

2.2负载量对树体枝类组成及叶面积指数的影响

由表1可知，皇家嘎拉/M9-T337各类枝梢数量和比例及总枝量在不同处理间差异显著，负载量的降低可显著增加中、长枝梢数量和比例，减少短枝数量和比例，并导致总枝梢数和叶面积指数的下降。长枝梢数量范围为1.21×10⁵～1.88×10⁵条·hm^-2，以Tl最大，T4最小；中枝数量范围为2.11×10⁵～4.00×10⁵条·hm^-2，以T2最大，T5最小；短枝和总枝梢数量范围分别为9.72×10⁵～14.69×10⁵条·hm^-2和15.04×10⁵～18.45×10⁵条·hm^-2，均以T5最大，T1最小。各负载量处理间叶面积指数差异显著，大小顺序为T2>T3>T1>T4>T5。

2.3负载量对叶片光合特性的影响

负载量对皇家嘎拉/M9-T337叶绿素含量的影响取决于叶片空间位置（图3）。T4处理冠层上部叶片叶绿素含量显著低于其他处理；冠层中部各处理间叶片叶绿素含量相似；T1和T5处理冠层下部叶片叶绿素含量显著低于T2、T3和T4，且T2、T3和T4间差异不显著。

图4为不同负载量处理下苹果叶片气体交换年变化曲线。总体上各处理除Ci值于盛花后60 d下降外，其他叶片气体交换参数盛花后数值不断增加，至盛花后90d达到最大值，到果实采收时较盛花后90d数值下降。负载量的增加会显著增加叶片光合能力（图4-A～B），盛花后90和120 d时，高负载处理T3、T4和T5叶片的P_n和G_s显著大于其他处理，其中T3的P_n值最大，但T3的G_s值显著低于T4和T5。

盛花后90 d前，高负载处理T3、T4和T5的C_i值显著小于T1和T2（图4-C）。各处理T_r值（图4-D）在花后30d时无显著差异。盛花后60～90 d时，T1、T4和T5的T_r标题7-8合刊值显著大于T2和T3，且T2和T3的T_r直周年保持在较低水平。

2.4负载量对果实发育和品质的影响

由表2可知，果实品质受负载量的显著影响。随着负载量的增大，果实单果质量、着色指数和可溶性固形物含量不断下降。负载量对果实光洁指数无显著影响。负载量增加会使果实硬度降低，但当负载量达到T4处理水平后，果实硬度会随着负载量的增加而增加。对于果实着色，L值越大，果面越亮，越有光泽；a值越大，果面越红；b值越大，果面黄色越深，底色越好。负载量处于低水平时（如T1），果面虽红，但光泽度和亮度显著低于其他处理；当负载量处于高水平时（如T5），果面光泽度和亮度虽高于其他处理，但果面红色却显著降低。可见，当负载处于中等水平时（T3），果面着色各个指标较为均衡。

图7为负载量对皇家嘎拉/M9-T337果实横径和单果质量频率分布的影响。负载量增加会使果个和单果质量降低，其中果实横径大于70 mm以T1（100%）占比最大，其他处理果实横径大于70 mm占比由大到小顺序为T2（78%）、T3 （70%）、T4（21%）和T5 （14%）。同果实横径分布相似，单果质量大于150g以T1（100%）占比最大，随后依次为T2（75%）、T3 （67%）、T4（10%）和T5（9%）。

由于试验初期将T1设置为0负载量，因此T1只测定了盛花后15d和120d的果实纵横径。由图8可知，在盛花后45d内，各负载量果实纵横径生长迅速；盛花后45～75 d时，各负载量生长速度减缓；在75～90 d时，由于进入果实膨大期，果实生长加快，横径生长加速；盛花后120 d时，果实纵横径以T1最大并显著大于其他处理，其次为T2和T3，最后为T4和T5。

2.5负载量对经济效益的影响

由图9可知，单株果实个数、单株产量和公顷产量随着负载量的增加而增加，其中以T5最大，分别为199.4个·株^-1、22.07 kg·株^-1和61.79 t·hm^-2；T1最小，对应值分别为5.8个·株^-1，1.22 kg^-1和

3.41 t·hm^-2。结合表3可知，负载量增加虽然会使产量同步增加，但果实收益并未同步增加，果实收益以T3负载水平最佳（20.19万元·hm^-2）。

3讨论

维持合理的负载量、保持适当的冠层结构是果树稳产、高产、优质的基础，也有利于保证果树营养和生殖生长的均衡发展。李宏建等发现，树高、新梢长和冠幅等树体参数的变化规律与负载量的大小有直接关系。本研究结果表明，主干和主枝横截面积增长量以及冠幅增长量均随负载量的升高而下降；说明负载量降低，可显著促进树体营养生长。此外，主干、主枝和冠幅的初始生长时间不同，冠幅从盛花后便开始生长，而主干和主枝从盛花后40 d才开始生长。这主要是由于冠幅的增加主要依赖于新梢的增长。同时，在发育前期，树体生长以贮存营养为主，供应新梢，但随着新梢及叶片的成熟，冠层光合总量不断增加，除可满足新梢和果实生长外，部分营养用于主干和主枝等其他器官的生长。

负载量对树体冠层发育和枝类组成有显著影响，降低负载量会导致长枝数量下降，中、短枝数量增加。本研究结果亦表明，长、中枝梢数量和比例会因负载量的降低而显著升高，短枝梢数量和比例及总枝梢数量则随负载量降低而显著下降。中、短枝作为苹果花芽的主要来源，其比例的升高有利于苹果连续结果能力的提升，而一定的枝条量也是保证树体连年稳产丰产的关键因素。梁海忠等的研究表明高纺锤形矮砧苹果树合理枝量为12×10⁵条hm^-2。李宏建等的研究表明，7年生丽嘎拉苹果树适宜枝条量为15.02×10⁵条.hm^-2。此外，长枝比例保持在10%、短枝数量保持在70%上下有利于维持矮化树势和产量。本研究表明，中负载量（T3）的长枝（10.68%）、中枝（17.40%）、短枝（71.91%）占比及总枝梢量（16.25×10⁵条·hm^-2）更能表现出优良的枝条比例和树体结构，并确保稳产丰产。

笔者通过对不同负载量各类枝梢生长动态的测定发现，除极低负载条件下长枝梢外，同一类型枝梢停止时间基本一致且不受负载量的影响，且各类枝梢停长时间与前人报道一致。造成这一现象的原因可能是不同类型枝梢对积温的需求不同，长枝梢需求积温最大，中枝梢次之，短枝梢最少。除极低负载条件下长梢外，其他负载条件下各类枝梢的停长时间主要还是受积温的调控，负载量对枝梢停长时间无影响。而极低负载条件下长枝梢持续生长，可能由于此种条件下虽然库限制解除，碳供應极为充分，但枝梢长度的增加限制了碳的外运，主要用于自身形态建成，此种条件下温度对生长的调控作用消失，具体的调控机制还需深入研究。

植物的光合能力是植物进行新陈代谢的基础，也是影响果实产量及品质的重要条件。适量的负载可提高树体叶片的光合能力。冉辛拓等认为负载量和叶片光合速率呈极显著正相关。郭继英等通过对巨峰葡萄的结果枝与营养枝研究发现，叶片同化物向果实的转移能力提升可促进叶片光合能力提升。笔者在本研究中发现，在盛花后90 d（果实膨大期）和120 d（果实成熟期）时中负载量净光合速率最大，而高负载量次之，说明负载量的增加可有效提高植物的光合能力，但当负载量过大时，反而会抑制其光合能力的升高，矮化中间砧苹果亦出现相似现象。这可能是由于在果实膨大期和成熟期时地上和地下部会产生激烈的营养竞争，光合同化物运往果实，根系无法获得足够养分而产生“饥饿”，抑制矿质营养和水分的吸收，从而影响地上部叶片的营养水平，最终造成叶片光合能力的下降。不同时期负载量对光合能力的影响并不一致，树体生长发育过程中结构及营养状况的改变也会影响不同负载量叶片光合能力的强弱。如本研究发现在果实成熟期时除极低负载量（T1）外，其他各负载量P_n均低于果实膨大期，其原因可能是果实成熟后，树体供应给果实的光合产物减少，使得叶片中的光合同化产物大量累积，从而产生“光合作用的末端产物抑制”效应而降低了叶片的光合能力。因此，适宜的负载量可最大程度地提高叶片的光合能力及水分利用率以维持果实负载，保证果实产量和质量的平衡。

日光合变化曲线有单峰型、双峰型、平坦型和不规则型等多种类型田。本试验表明，南疆地区负载量差异会导致皇家嘎拉日光合P_n出现“单峰”和“双峰”2种曲线，这种现象可能由于强光和高温导致高负载量叶片光合系统损伤，使Rubisco等相关酶的活性降低，从而造成叶肉细胞的光合能力持续性的下降。笔者发现光合日变化伴随明显的“光合午休”现象，根据本试验“光合午休”时气体交换参数趋势可知，P_n降低，G_s下降，G上升；说明产生“光合午休”现象可能是中午光合辐射强，温度高，叶片蒸腾失水率高，进而导致叶温升高，气孔闭合。

果实品质是决定果树生产水平和经济效益的重要指标。同已报道结果一致，负载量越高，果实品质越差，单果质量、果实硬度越小，小果及残次果的比例越大。笔者进一步对果实纵、横径的周年动态变化研究后发现，果实动态生长曲线形状不受负载量的影响，且花后30 d内各处理动态曲线几乎相同，而30 d后各处理间增长幅度受负载量影响较大，并导致最终果个大小的差异。这说明负载量对果实细胞分裂和细胞增大阶段的影响可能不同，需要进一步进行解剖学观察。目前，缺少负载量对果实大小分布及经济效益的比较分析。本文通过结合产量、果实大小分布及果实收购价格估算出当年经济效益，结果表明，高负载量并不具有最佳收益，而中等负载量具有最佳收益（20.19万元·hm^-2）。对于苹果需要套袋的栽植区域，高负载量会进一步增加专用袋购买及套袋和摘袋的人工费用，降低收益。此外，高负载量虽然产生较为理想的收益，但会降低果实品质，影响树体的营养生长并削弱树势。低负载量虽能有效节省劳动力和资金的投入，但又会严重影响果园经济效益，而中等负载量果形端正，色泽艳丽，往往容易受到消费者的喜爱，并且可明显提高果园产量和收益。

4结论

综合不同负载量对苹果树体生长、光合、果实发育与品质形成的动态生长影响，除负载0.2个·cm^-2时长枝梢生长季内不停长外，负载量对同类枝梢长度及粗度的停长时间无显著影响。同时，年光合和日光合变化特征均受负载量调控的影响，负载量增加可显著提高叶片光合能力。南疆地区每平方厘米主干横截面积留果量4.4个左右有利于提高叶片光合能力及优良树体结构和枝类比例的形成，并有利于提升果实品质和收益。