毕红园 赵智勇 曹梦琳 司 冠
(山西农业大学棉花研究所 山西运城 044000)
小麦是世界上最重要的粮食作物之一[1],它对我国农业和国民经济的发展起着重要的作用,因此小麦产量的高低关系到我国的粮食安全和国计民生。据估计,到2050年世界人口将增加到97亿人。要想满足人口快速增长的需求,全球小麦产量仍需翻番。随着耕地面积减少及全球气候变暖等问题日渐严峻,这一目标的实现主要取决于单产的提高。干旱是影响小麦产量的主要限制因素之一,据统计,现存仅不到10%的世界可用耕地可免于干旱胁迫,农田干旱面积占土地总面积的36%以上,占可用耕地总面积的42.9%以上。我国小麦受旱面积较大,特别是黄淮麦区小麦面积及总产分别占全国的45%及50%以上。解决水资源短缺与农业用水量大的矛盾己迫在眉睫,只有不断提高作物的抗旱能力,筛选和培育抗旱品种,才能从根本上解决当前农业供水不足的问题[2-3]。
世界各国普遍重视通过遗传改良培育抗旱节水小麦品种。澳大利亚、前苏联、以色列和墨西哥玉米小麦研究中心(CIMMYT)等都培育出了抗旱节水、丰产性好的小麦品种,并得到广泛的推广应用。干旱的气候环境,使得山西省在小麦抗旱育种方面具有领先水平,育成的抗旱高产品种晋麦33号、晋麦47号[4]、长6878成为全国黄淮麦区和北部麦区不同时期的国家级和省级旱地小麦育种的对照品种。这些小麦品种不但在山西省旱地小麦生产上得以推广应用,也是陕西渭北旱源和河南豫西旱地的主栽推广品种[5-6]。
小麦的抗旱性是一个复杂的生物学性状[7-9],是多个因素共同作用的结果,也是较难准确鉴定的重要农艺性状之一[10-11]。本研究选取本育种团队已经审定的5个运旱系列小麦品种,在不同处理下进行抗旱性鉴定[12-15],一方面为研究小麦的抗旱性打牢基础,另一方面为筛选和培育新品种提供依据[17]。
供试小麦品种皆为本课题组(山西农业大学棉花研究所旱地小麦遗传育种课题组)近年来培育的旱地小麦品种,共5份,分别为晋麦47(国审麦980001)、运旱21-30(晋审麦2003005)、运旱23-35(晋审麦2005004)、运旱719(晋审麦2009005)和运旱618(国审麦2010012)。
本试验于2021-2022年在山西农业大学棉花研究所试验田内进行,在试验田内同一地块分别设置干旱处理和灌水处理,在2个处理条件下播种试验小麦品种。处理之间设置2 m隔离带。试验采用随机区组排列,每个品种1行播种10 g种子,每行1.5 m,种4行,行间距0.2 m,3次重复。除水分外,各小区栽培管理措施一致,都按当地大田生产要求进行。
在小麦拔节期、抽穗期、灌浆期分别取样测定叶片中的叶绿素含量(CT)、类胡萝卜素含量(Cx.c)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白(TSP)含量,最终全部收获测产。
叶绿素含量(CT和Cx.c)采用Arnon法测定;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定;过氧化氢酶(CAT)活性采用过氧化氢法测定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定;可溶性蛋白含量(TSP)采用考马斯亮蓝G-250比色法测定。以上指标每个处理的各个时期分别测定3次,取平均值进行统计分析。
利用SPSS软件和Microsoft Excel软件对试验数据进行整理和统计分析。
干旱处理后,小麦的8个指标都有明显变化。由表1和表2可知,干旱胁迫下小麦品种的Y、CT、Cx.c都有不同程度的下降,而TSP、POD、SOD、CAT和MDA都有上升趋势。其中CAT的变化幅度最小,抗旱系数范围为1.01~1.05,表明干旱胁迫对小麦CAT的影响较小;SOD的变化幅度最大,抗旱系数范围为1.89~2.28,表明干旱胁迫对小麦SOD的影响较大。小麦各个指标对干旱胁迫的敏感性排序为SOD>TSP>Y>CT=Cx.c>MDA>POD>CAT。
表1 干旱胁迫对小麦Y、CT、Cx.c、TSP的影响
表2 干旱胁迫对小麦POD、SOD、CAT、MDA的影响
对小麦品种受到干旱胁迫后的各项指标变化值进行统计(表3)可知,供水处理组各项指标的变异系数范围在5.80%~11.86%之间,其中TSP和POD变异系数最大,为11.86%和10.61。干旱处理组各项指标的变异系数范围在2.16%~11.23%之间,其中TSP和POD变异系数最大,分别为11.23%和10.62%。表明5个品种间TSP和POD存在较大的差异。
表3 干旱胁迫下供试材料各指标变化统计
根据拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期不同指标的测定值,运用公式计算出各指标的抗旱指数(表4)。结果表明,干旱胁迫下同一小麦品种不同指标性状的抗旱指数各不相同,不同小麦品种同一指标性状的抗旱指数也各不相同,如对照品种晋麦47 CT的抗旱指数在5个品种中最大,其他指标的抗旱指数多为居中,抗旱性在5个品种中排名第三。强筋品种运旱618的TSP、CAT、MDA的抗旱指数在5个品种中均最小,其他指标居中,抗旱性在5个品种中最差。最终得出抗旱性为运旱23-35>运旱21-30>晋麦47>运旱719>运旱618。
表4 5个小麦品种各个指标的抗旱指数
在干旱胁迫下,对各抗旱指标间的抗旱指数进行相关分析(表5),各单项指标间都存在不同程度的相关性,就产量(Y)而言,SOD与其成极显著正相关,相关系数为0.897 33;CT与其成显著正相关,相关系数为0.615 35。TSP和MDA成极显著正相关,相关系数为0.742 51;TSP和CAT显著正相关,相关系数为0.700 29。CAT和MAD成显著正相关,相关系数为0.698 77。
表5 各指标间抗旱指数的相关分析
关于植物抗旱性鉴定已有大量的研究报道,但植物的抗旱性因时间、地点甚至生长发育阶段的不同而难以精确测量[18]。合理的选择抗旱指标是作物抗旱性鉴定的关键。由于作物抗旱性是复杂的数量性状,既受多基因遗传的控制,又与外界环境条件变化紧密相连,采用单一指标对作物的抗旱性进行评价具有片面性。目前研究人员多从形态结构[19]、生理指标及产量[20]等方面对植物种质资源的抗旱性进行多指标测定研究。曾辉等[21]对30份菜豆进行抗旱性鉴定发现不同材料之间存在明显的抗旱差异性,其中发芽率、地下鲜重、地上鲜重、全株鲜重、电导率可以作为普通菜豆苗期抗旱性筛选的主要鉴定指标。李春艳等认为[22],在抗旱性评价中产量水平的高低是作物对干旱胁迫的综合反映。本研究采用田间直接鉴定法,从小区产量和7个生理指标方面对5个小麦品种进行抗旱性鉴定,综合分析可得超氧化物歧化酶(SOD)和可溶性蛋白(TSP)与产量(Y)密切相关,且对干旱胁迫最为敏感,可以作为抗旱性鉴定的主要测定指标。
由于各指标的测定值大小、单位各不相同,不能放到一起进行综合评价,因此需要对其进行数据处理,使其具有可比性。Blum[23]提出用抗旱系数来评价作物的抗旱性,但该指标反映的是植物的绝对抗逆水平,而不能对作物的抗旱潜力有一个准确度量。兰巨生等[24]对抗旱系数做了改进,提出了简单实用的抗旱指数(抗旱指数=抗旱系数×干旱处理测定值/所有品种干旱处理平均值),从而将抗旱潜力和水分胁迫环境下基因型和环境的互作联系到一起,在作物抗旱鉴定中取得了良好的效果,已经得到众多学者的认同。本研究将其作为不同指标综合考察的依据,筛选出运旱23-35为综合抗旱性优良的品种。