红螯螯虾繁殖生物学以及孵化方式研究进展

郭国才，王广军，张 凯，郭照良，梁志辉

（1佛山科学技术学院，广东佛山 528000；2中国水产科学研究院珠江水产研究所，广州 510380；3中山市龙之泉农业科技发展公司，广东中山 528476）

0 引言

红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)又名澳洲淡水龙虾，中文名为四脊滑螯虾，原产于澳大利亚，隶属于十足目拟螯虾科，滑螯虾属，是世界上较为名贵的大型经济淡水虾种之一[1]。红螯螯虾个体一般重达100～200 g，最大个体可达500 g[2]。红螯螯虾含肉率高，适应性强，营养丰富，味道鲜美，吃法多样，深受养殖户和消费者喜爱[3]。王广军等[4]通过比较红螯螯虾和克氏原螯虾肌肉营养成分和品质得出，红螯螯虾的肌肉营养品质和出肉率等均优于克氏原螯虾。目前该虾在澳大利亚、新西兰、日本、马来西亚等国家已有规模化养殖，其中澳大利亚养殖产量最多[5-9]。红螯螯虾于1992年由湖北省水产研究所引进中国，在广东和湖北试养成功[4]，并在各地推广养殖，现已成为中国淡水养殖重要名贵经济虾类之一。由于该虾具有互相攻击及残杀的特性，种苗数量少、价格高，所以苗种投入是养殖最大的成本[10]。近年来，红螯螯虾人工繁殖在广东省取得成功，但迄今为止尚未有较为成熟的大规模工厂化繁殖，大多还在研究探索之中[11]。但随着红螯螯虾养殖业的快速发展，消费者的需求量越来越大，种苗供不应求，开展红螯螯虾育苗技术研究，扩大苗种供应能力迫在眉睫。本研究对红螯螯虾的繁殖生物学、影响胚胎发育的因素和孵化模式等进行了综述。

1 红螯螯虾生物学特性

1.1 形态特征

红螯螯虾幼体时期体色为黄褐色，成虾一般为蓝色，体色随着栖息环境变化而变化。相比于同一时期的雌虾，红螯螯虾雄虾的生长速度较快，所以体格相对更大[12]。身体由头胸部和腹部组成，长度比约为1:1[13]。全身总共20节，头部有5节，胸部有8节，腹部有7节，头胸部已愈合，分节不明显，同时包裹着内脏，腹部分节较为明显，第6腹节和第7腹节合成尾扇[14]。体表覆盖几丁质外壳；鳃位于头胸部，有许多羽状鳃板和鳃丝，是红螯螯虾的呼吸器官[15]。胸部有5对胸足，雌性的外生殖器官在第3对胸足基部，雄虾的外生殖器官在第5对胸足基部，其中雄虾第1对胸足比雌虾更为强壮，且螯部外侧有鲜红薄膜，这是区别雄虾和雌虾的特征之一[16]。尾部由5片尾扇组成，其中中间那片尾扇较小，雌虾在抱卵期间将尾扇向腹部弯曲，以保护受精卵或者稚虾[17]，防止其受到侵害。

1.2 生活习性

红螯螯虾常年栖息于淡水中，喜阴怕光，昼伏夜出觅食，穴居群集，又善于攀附爬逃[18]。最适宜的温度范围为22～30℃，pH 7.5～8.2，溶氧量不低于3 mg/L[19]。当温度下降到10℃以下时，红螯螯虾摄食量开始下降；当温度下降到5℃以下时，处于昏迷状态；当温度下降到4℃以下时，开始死亡[17]。红螯螯虾栖息地点较为固定，但当受到惊扰时，也会易位。该虾虽可同穴群居，但栖息隐蔽场所过小时，会与入侵者争斗。当养殖密度过大或者饵料不足时，也会相互残杀[14]。红螯螯虾的掘洞能力较弱，但喜欢利用天然洞穴穴居生活[20]。

1.3 食性

红螯螯虾为杂食性淡水虾类品种，在天然条件下主要摄食有机碎屑、着生藻类、丝状藻类、水生植物的根、叶及碎片[21]。自然条件下，大个体螯虾主要以植物性食物为主[22]。红螯螯虾对不同植物的摄食量也有一定差异，它们较喜爱豆科植物，这与其在原产地的特点相似[23]。仔虾至成虾阶段主要以动物性食物为主，成虾则可动植物兼食[16]。

1.4 繁殖特性

1.4.1 繁殖习性 红螯螯虾与克氏原螯虾的繁殖习性相似，大多数为雌雄异体，但有极少部分雄虾出现性逆转现象，雄虾的第三步足基部出现生殖孔，但前螯仍保留雄性特征，目前还没发现雌虾雄化的现象[24]。红螯螯虾从虾苗时期经过5～6个月的养殖，体重达到50 g以上，水温在20℃以上就可以进行雌雄交配[25]。在繁殖季节，雄虾主动接近雌虾，雄虾抱紧雌虾，交配时间很短，通常只有1 min，交配后24 h雌虾开始产卵，产出的卵紧裹腹部，附着于腹部游泳足的纤毛上，从而完成体外受精[26]。在澳大利亚地区，一年可产卵3～5次[27]。红螯螯虾在进行交配时，雌虾会进行一次生殖脱壳，从而进行“软壳交配”[28-30]。但彭刚等[31]研究观察得出雌虾没有进行生殖脱壳也能正常进行交配，并且认为生殖期雌虾脱壳只是一种正常的生长现象，并不是生殖的一个必须过程。李飞等[32]研究也证明红螯螯虾进行交配前，并非一定要进行生殖脱壳。雄虾的生殖孔是具有一对球形的、细长而带硬棘的棒状生殖突起，交配时精荚从生殖孔排出。雌虾生殖孔呈圆盘状的突起，不具硬棘棒，成熟卵从生殖孔排出。在交配时，雄体用螯足钳住雌体一侧的第二触角或头胸部其他突出物，随即将雌体翻转，使其腹面朝上。雄体就踏在雌体身上，腹面对着腹面，此时雄虾排出白色凝胶状精荚，附于雌体腹面第3、4对步足间。交配完成，雌雄个体分开[29]。付佩胜等[33]研究表明，红螯螯虾一般经过6个月以上的养殖达性成熟，孵化适温为22～32℃，孵化期为30～31天，红螯螯虾一年可产卵3次以上，在此温度范围内抱卵孵化时间随温度升高而缩短。

1.4.2 红螯螯虾怀卵量 正常情况下，红螯螯虾的怀卵量并不是很大，所以提高怀卵量、抱卵率和孵化率显得尤其重要。影响红螯螯虾怀卵量的因素有很多，比如温度、合理的饵料搭配和适量的维生素投喂等[34]。罗文等[35]研究表明，红螯螯虾在27～29℃的水温下达到最佳繁殖状态。同时合理的饵料搭配可使亲虾抱卵数最高达1000粒左右，个体平均每次抱卵量为340粒左右，孵化率可高达72%。顾志敏等[36]研究发现亲虾在越冬之后，水温保持在20℃以上，亲虾就能交配产卵，一年能产4次卵，一般个体怀卵量为400～500粒，且整个群体怀卵率较高。叶金云等[37]通过对红螯螯虾亲虾越冬培育以及种苗培育等工厂化培育，研究得出亲虾经过30天的强化培育，怀卵率就能达到71.1%，其中个体怀卵量为748粒，孵化率为81%，且得出亲虾人工繁殖的最适温度为26～30℃，每天光照16 h有助于提高亲虾的抱卵量和卵重，适当添加VE能够有效提高亲虾人工促进同步产卵等。据张红燕等[38]研究发现，在温度为28℃左右，采用蛋白质含量为40%的虾蟹颗粒饲料饲喂，每天饲喂量为亲虾体重的1%，雌虾的成活率为81.9%，抱卵率高达98.5%。

1.4.3 红螯螯虾的胚胎发育 红螯螯虾的胚胎发育时期没有统一的标准，但总体胚胎发育分期大致一样。孟凡丽等[39]通过在显微镜和解剖镜下观察胚胎发育进程、外形特征的变化得出，红螯螯虾胚胎发育主要分为7个时期：受精卵、卵裂期和囊胚期、原肠期、前无节幼体期、后无节幼体期、复眼色素形成期和准备期孵化期。罗文[35]将红螯螯虾胚胎发育分为6个时期，将前无节幼体期和后无节幼体期统一规划为无节幼体期。郑友等[40]对红螯螯虾的胚胎发育分期与孟凡丽等[39]的分期基本一致。

2 影响红螯螯虾繁殖性能的因素

2.1 饵料的投喂对繁殖性能的影响

合理的饵料搭配、投饵量和合理投喂时间点有利于提高红螯螯虾的生长性能，生长性能好的红螯螯虾对胚胎发育有很大的影响，所以饵料的投喂显得尤其重要。鉴于水产动物对糖类的低吸收，红螯螯虾在胚胎发育阶段需要消耗大量蛋白质，但过多或者过少的蛋白质提供会降低酶的活性，导致胚胎发育质量低，进而降低产卵量及产卵质量，导致孵化率下降，所以当蛋白质的含量在28%左右时，螯虾的生长性能达到最佳[41]。饵料的投喂遵循四定原则“定时、定点、定温、定量”，少量多次，避免造成饵料浪费、水质污染，同时多种饵料配合使用，避免单一。早期培育可投喂一些小鱼、蚯蚓和贝类等动物性饲料，更能促进其生长发育[42]。每天的投喂量是虾总重的5%，早上8点投喂量为一天总投喂量的40%，傍晚6点投喂量为一天的60%[43]。每天下午投喂绞碎的鱼肉，搭配浸泡的黄豆以及新鲜的青饲料，几种饵料配合使用，有助于胚胎的正常发育，经人工干预孵化45天，可完成胚胎发育整个周期[44]。在人工繁殖育苗期间，饲喂由重量比为1:1:1:1:1的小鱼、贝类动物、南瓜、豆粕、胡萝卜混合搅拌而成人工混合饲料，红螯螯虾抱卵率达70%以上，虾苗成活率达80%以上，虾苗产量是现用技术的200%以上，有显著的经济效益[45]。

2.2 温度对繁殖性能的影响

温度在20～32℃期间，随着温度的增加，红螯螯虾的交配率和抱卵率呈现先升高后下降的趋势[33]。李进等[46]通过观察得出，温度低于18℃或高于34℃时红螯螯虾不产卵。李水根[47]研究表明红螯螯虾在胚胎发育时期，温度低于22℃时，受精卵容易感染水霉，降低孵化率，温度高于30℃时，孵化出来的幼苗畸形率升高，同时孵化期间24 h充氧，从而保证水中含氧量高于6 mg/L以上，在池塘种植水浮莲，避免亲虾残害幼苗，有利于提高孵化率。赵云龙等[48]通过对比不同温度对胚胎发育的影响也印证了以上观点，研究得出，32℃时胚胎发育需时最短，但温度超出生理活动上限，容易对胚胎造成一定的伤害。综合考虑，当温度为28～30℃时，是胚胎发育的最佳温度。既能缩短发育周期、降低生产成本，也能提高生产效率。李进等[46]通过不同温度对红螯螯虾出膜的影响发现，在水温为22℃时，幼虾完全离开母体需要84天，有效积温为1848℃d；在水温为28℃的条件下，整个胚胎发育直至幼虾完全脱离母体历经周期为42天，有效积温为1176℃d；在水温为32℃下，幼虾离开母体只需要28天，有效积温为896℃d。罗文[35]通过研究发现，在水温为28℃下，整个胚胎发育需要39天，有效积温为1092℃d。由此可见，不同水温下，胚胎发育时间有所不同，在适宜的水温范围下，随着水温的增高，胚胎发育周期减短。但即使在相同的温度下，不同个体胚胎发育所需时间也不相同，但差异不大。可以看出红螯螯虾的胚胎发育跟水温的高低有着一定的关系，同时也有其他因素影响胚胎发育。

表1 红螯螯虾胚胎发育不同时期卵的变化

2.3 其他因素对繁殖性能的影响

一些生态因子也会对红螯螯虾的繁殖性能产生影响。李进[49]通过研究水环境因子对红螯螯虾抱卵量影响的研究得出，溶氧量低于3 mg/L时，抱卵量显著低下；当溶氧量高于6 mg/L时，抱卵量达到最佳状态，继续增氧，抱卵量没有差异增加。pH过高或过低都会影响抱卵量，当pH低于7时，红螯螯虾的抱卵量为3.82%，同时死亡率较高；当pH过高时也出现同样的状况；当pH在7.0～8.5之间时，抱卵量达到最佳状态，同时死亡率也降低。盐度在一定的范围内对孵化率有一定的影响，当盐度为1‰时，红螯螯虾的出苗率达到最高，随着盐度的增加，孵化率下降；当盐度为2‰以下时孵化时间没有明显差异，超过2‰时，孵化时间延长。

红螯螯虾的繁殖性能与光照时长有关，在水温为28℃情况下，光照强度为3000 lx，每天光照时长为16 h时，其抱卵率、增重率、性腺指数和孵化率明显达到最优，同时也能促进其卵巢的同步发育，加速交配以及抱卵，而且还能明显提高受精卵的孵化率，从整体上有效地提高红螯螯虾雌虾的繁殖性能。但过度光照对红螯螯虾繁殖性能及其受精卵卵质有影响，延长光照时间其繁殖性能反而下降[50]。

3 红螯螯虾孵化模式

3.1 土塘自然孵化

土塘自然孵化是没有人工干预、自然状态下孵化，受到人工刺激较少，避免机械损伤。但在亲虾孵化过程中由于没有受到人为因素保护，可能会因为吃不到饵料或因为打斗导致卵受到一定损伤，幼苗离体后，没有及时收集幼苗，幼苗被杂鱼等残害，导致出苗率不高，由于幼苗个体较小，且吃料不多，不易判断池塘红螯螯虾的孵化率。土塘自然孵化省人工，不需要过多操作，但出苗率不高，亲虾的利用率低下，未实现亲虾最大化利用。与克氏原螯虾相似[51]，红螯螯虾在土塘中也可以自繁自育。虽然土塘育苗成活率比室内水泥池低，但养殖成活率高，苗种质量好，且育苗成本低，易于推广[52]。

3.2 网箱人工干预孵化

网箱人工干预孵化操作简单，便于管理，能及时收集幼苗，也能清理残渣。网箱人工干预孵化可采用地热微流水控温保暖，温度控制在28℃左右，池中可铺设微孔增氧设施[53]，同时进水时需要用60～80目筛绢网进行过滤，以防止野杂鱼以及鱼卵等敌害生物进入池塘[54]。四周搭建大棚，防止热量散发，以备冬天保暖[55]。李贵雄[11]通过网箱和水泥池对红螯螯虾孵化，结果发现网箱孵化的抱卵数比水泥池的低一点，但孵化率远远高于水泥池，网箱孵化个体平均抱卵数为290粒/尾，孵化率平均达到89.6%，水泥池体平均抱卵数为320粒/尾，孵化率平均为55.6%。孵化出的幼苗要及时收集，以防亲虾残害。

3.3 孵化箱孵化

孵化箱孵化是综合考虑多种因素而设计，其主要优点是温度可控、水质可控、操作简单、便于观察、孵化操作简单。黄鸿兵等[56]发明设计出一种红螯螯虾苗种繁育系统，虾孵化箱内部有水位控制器和温度加热装置，孵化箱底部有孔径1 cm滤网，其目的是让刚孵化出来的幼体躲藏在滤网下面，防止亲虾将孵化的幼体残害，同时也能将一部分饵料残渣和粪便排掉。箱体内装有PVC管供亲虾躲藏。郑友等[40]研究发现，每个孵化箱放4只虾，比例3（雌虾）:1（雄虾），水温控制28℃，投喂新鲜鱼肉和配合饲料，投喂饵料是虾体总重的5%，一日两喂，从受精卵到孵化总共35天，抱卵率高达91.36%，个体平均抱卵量300粒，最高可达800粒。孵化箱的孵化解决了孵化出来的幼体避免残害这个问题。广东化州探索出澳洲淡水龙虾孵化温室，借助货柜式塑料孵化水箱进行抱卵虾的孵化，一尾虾可孵出300～600尾幼虾，孵化箱孵化逐渐受到养殖户的广泛喜爱[57]。

3.4 离体孵化

离体孵化是近些年来较为流行的孵化模式。受精卵离体孵化技术是一种新型的生产虾蟹类幼苗的技术，该技术主要解决虾蟹类抱卵孵化时间过长，孵化过程中存在水质条件不稳定等因素易导致出苗率偏低的问题[58]。红螯螯虾的离体孵化是将胚胎发育阶段相近的母虾进行分组，将胚胎从母虾上剥离，消毒清洗，将剥离的胚胎组进行流水孵化[59]。胚胎离体孵化是一种通过剥离受精卵进行人工孵化的方法，这种孵化方法不仅可以减少对抱卵虾蟹的饲养管理成本，还能减少孵化抱卵过程中的卵掉落或者碰撞损坏几率，有助于提高孵化率，而且孵化同步性较高，有利于实现繁育的智能化与自动化，可以发展“订单育苗”和“反季育苗”，完成批量化生产优质苗种[60]。

受精卵离体孵化的水质pH过高或者过低都会影响到孵化成活率，过低时会造成酸中毒，影响到酶活的活性，导致胚胎无法正常发育，最终胚胎死亡；过高时会造成碱中毒，钙离子含量降低以及CO32-中毒造成幼虾最先出现大量死亡。因此红螯螯虾的离体孵化最适pH显得尤其重要。韦永春等[58]研究表明，离体孵化出苗率受pH影响较大，pH 6.8、9.4组出苗率仅为0%和1.5%，pH 7.7组的出苗率则高达68.86%。孙丽慧等[61]研究发现，水温(28±0.5)℃、流量5 L/min、孵化密度1000粒/L以及孵化期为复眼色素形成初期，为其适宜离体孵化条件，孵化率分别为84.04%、84.92%、84.92%、89.33%，从而达到受精卵离体孵化率最高值和较高的经济效益。

4 展望

红螯螯虾自引进中国已有30年，但其发展较为缓慢，推广力度受阻，养殖成活率不稳定，亲虾大规模繁殖孵化的技术研究尚未成熟，市场虾苗没有稳定的供应，且供不应求。调控好生长繁殖水环境的理化因子，改善饵料的营养搭配，减少红螯螯虾打斗带来的孵化损失，同时及时收集虾苗，降低损耗率。研究红螯螯虾在不同季节、不同时间段均可抱卵是目前红螯螯虾走向可持续、规模化、产业化必不可少的重要环节。在这些研究方面目前少有报道，后期可在这些方面深入研究，以推动红螯螯虾产业的快速发展。