香菇生长条件及新型栽培基质研究进展

崔国梅，路风银，王安建，李顺峰，魏书信，田广瑞，刘丽娜

（河南省农业科学院农副产品加工研究中心 郑州 450003）

香菇是我国食用菌产量中首个突破千万吨的菌类，凭借其生长特性、营养及贮藏优势占据了食用菌半壁江山，是较早实现商业化栽培的菌类之一[1]。据中国食用菌协会统计显示，2020 年香菇产量达1 188.21 万t，占食用菌总量的29.25%，依然是年产量最大的菌类[2]。香菇产业蓬勃发展，传统栽培基质主要用的阔叶木类日益短缺，成本不断增加，随之而来的菌林矛盾也日益突出。为此，研究人员积极寻找适宜的新型栽培基质，降低对传统阔叶木的过度依赖，促进香菇种植业的持续健康高效发展，提高香菇的社会效益、经济效益和生态效益[3-4]。笔者介绍了香菇生长条件、新型栽培基质的研究进展及面临的问题，并对未来进行了展望，以期为香菇种植业的发展提供参考。

1 香菇生长条件

1.1 香菇生长营养条件

食用菌栽培基质的理化性质对食用菌菌丝生长、产量和生物学效率都有重要影响[5-8]。香菇是典型的异养型木腐菌，需从栽培基质中源源不断地吸收碳源、氮源、矿物质及维生素等营养物质（表1）来维持自身生长发育的需要。传统基质一般利用阔叶木屑，随着菌林矛盾的突出，果木屑[9-10]、中药材[11-12]、竹屑[13-14]、农作物废料[15-16]等经研究也能够为香菇提供生长所需的碳源且生长良好。香菇对低分子的有机碳源利用效果较好[17]，麦芽糖、乳糖和蔗糖为碳源的培养基香菇菌丝的生物量差别不大，但都明显小于以葡萄糖为碳源的培养基[18]，而不同香菇品种对相同碳源的利用率也不同[19]。覃宝山等[19]研究发现，香菇细胞对蛋白胨的利用效果比酵母粉和氯化铵好，而硝酸铵最差。郭兴等[20]研究表明，元蘑对酵母膏的利用效率比蛋白胨、尿素、硫酸铵等氮源要好。这可能是因为不同菌类或同一菌类不同品种对氮源的利用能力都有所不同。此外，因为高浓度的氮可能会抑制香菇菌丝的生长与分化，所以香菇栽培基质要有适宜的含氮量[21]。

表1 香菇生长主要营养元素及来源

1.2 香菇生长环境因素

香菇生长发育所必需的环境因素有水分、温度、光照、含氧量、酸碱度等（表2）。香菇属于低温和变温结实的大型木腐真菌类，温度是影响香菇生长发育最活跃也是最关键的因素，子实体发育需要温差的刺激。当环境温度产生变化时，细胞壁、细胞膜、细胞质等启动各防御机制来应答环境并为香菇生理活动提供稳定及平衡的场所[26-29]。香菇菌丝体在不同阶段所需的湿度不同，干湿交替的环境条件可对香菇形成有效刺激[23]，更有利于香菇的生长发育。香菇属好气性大型真菌，发菌阶段供氧不足则菌丝呼吸受阻，影响长势，通风不良导致CO2积累则影响菌丝发育。香菇属于喜光性木腐真菌，但太强烈的直射光线会对香菇特别是幼菇产生较大的伤害，只有适宜的散射光线才会有助于子实体的发育[30]。生产中为了防止阳光直射，一般在菇场上方搭建“三阳七阴”的荫棚。段应策等[31]认为，香菇喜欢生长在偏酸性的栽培基质上，当pH＞4.0 时，香菇菌丝在生长过程中能够通过自身代谢产生和积累醋酸、琥珀酸、草酸等有机酸来降低环境的pH值，但是如果栽培基质中含有阻碍pH 值自发调节的缓冲系统，则菌丝的生长受到抑制甚至菌种不萌发。此外，在选择香菇栽培基料时应规避碱度较大的物料，尽量创造最适的香菇生长发育环境，才能获得高产质优的香菇。

表2 香菇生长影响因素及生长条件

2 香菇新型栽培基质

我国香菇栽培已有800 多年历史，是世界上最大的香菇种植、消费及出口国家[36]，据中国食用菌协会统计，2020 年，我国香菇的产量1 188.21 万t，出口鲜活冷藏的香菇1.71 万t，出口干香菇5.89 万t[2]。随着人工培育技术的应用，香菇产量急速提高，传统栽培基质阔叶木的短缺与价格攀升等问题日益凸显，新型栽培基质的研究便应运而生。我国是农业大国，多种产品可作代料栽培基质，不同的栽培基质提供的营养成分也有所不同，对香菇菌丝的生长、生物学利用效率、产量及质量都有一定的影响。

2.1 竹屑

栽培基质组分及基质配方的不同对香菇的产量、质量甚至营养成分均有一定的影响[37-40]。竹子作为重要森林资源，加工之后废弃物高达70%[41]，且部分地区直接废弃或燃烧，由此带来了资源浪费及环境污染。目前，竹材用于食用菌栽培基质也有相关的报道。

张健等[14]以竹屑栽培3 个品种香菇（L109、L808、久香秋7），香菇品种及基质配方不同，香菇的生物学特性及营养成分也有所差异，随着竹屑比例的增加，香菇子实体的蛋白质及粗纤维含量有所下降，而灰分含量有所升高，且出菇主要在第一潮，可能是添加竹屑后基质含碳量偏低从而导致后期出菇少。张泽平等[13]对比了传统栽培基质和以竹屑和木屑为主要成分的栽培基料在菌棒污染率、香菇产量、质量及营养成分方面的差异，结果表明，含竹屑基质的污染率比传统栽培基质要高，可能是因为竹屑中含有大量细小尖硬的竹扦戳坏菌包所造成的污染。而香菇粗蛋白、粗脂肪及粗纤维含量均高于传统栽培基质，这与张健等[14]的研究结果有所不同，但也可能受菌种、基质原料配方及培养环境条件等的差异所影响。此外，尽管竹屑中含有一定的酚醛类物质影响菌丝生长，但竹屑含量小于45%的栽培基质香菇产量与传统栽培基质并无差异，且品质更好、效益更高[42]。李上彬等[43]曾研究利用竹屑栽培香菇，且竹屑经处理后所含的有害物质对香菇菌丝生长影响不大，营养等条件也能够满足菌丝体的正常发育，相比常规的栽培基质，香菇的产量和生长差异并不大。

竹屑作为新型栽培基质，一方面能够在一定程度上缓解阔叶木材紧张的局面，另一方面竹屑替代木屑，基质颗粒坚硬耐分解，菌丝生长较为缓慢，但口感清甜脆嫩，质量实属上乘。竹子生长速度快、更新快、可再生，种植也较为广泛，所含的营养成分也适合香菇利用，但也存在一定的问题：比如因为竹屑存在很多细小的竹扦存在袋子被戳破的风险，从而导致污染率居高不下；培养料中碳含量较低，造成出菇后期营养供应不足而影响产量；竹屑颗粒大小不匀或者颗粒较细，导致菌包透气不良影响菌丝的生长[43]；含有较多的酚醛类物质[42]，影响香菇等食用菌的生长。科研工作者应创新以竹代木栽培香菇的关键技术，例如可通过添加有机碳肥实现香菇培养料中的碳平衡，通过机械切削控制竹屑颗粒大小等，以充分利用竹屑，实现效益最大化；适合竹屑的菌种选育等问题依然存在。建议科研工作者针对相关问题开展进一步的研究，创新创制以竹代木的关键栽培技术工艺，充分利用竹屑资源，实现香菇及竹材双边效益的最大化。

2.2 果木废弃物

香菇生产目前面临栽培料资源短缺的问题，山西、山东等省份果树资源比较丰富，果木废弃物每年都大量产生并遭遗弃，所以，将果木废弃物制成香菇栽培基质，不但能够有效地降低香菇栽培成本，扩大基质原料来源，还可变废为宝，促进农业资源的综合利用。

果木的基础成分、栽培基质的配方等对菌丝的色泽、浓密度等生长状况均有影响，可能是因为香菇菌丝的生长速率有赖于栽培基质的营养成分及其结构，另一种说法是菌丝的色泽与木质素、纤维素降解有关的胞外酶尤其是漆酶的活性相关[44-46]。柴美清等[39]曾研究了桑木、枣木和苹果木对香菇菌丝生长的影响，结果见表3。吴登等[9]也研究利用杧果枝屑做香菇栽培基质，结果显示用杧果枝屑代替杂木屑栽培香菇，以添加40%左右效果最好。杨杰等[10]研究以枣木屑为主要的栽培基质，香菇菌丝生长快速，长势良好。

表3 不同果木基质对香菇菌丝生长情况的影响

香菇丰富的酶系统能降解吸收大部分含有木质纤维素等营养成分的果木废弃物。选用果木作为香菇栽培基质的原料，不仅可以缓解阔叶林木屑资源的短缺问题，将废弃的果木屑加以利用，避免环境污染，保护生态环境，还可以为林业资源的开发利用提供新途径，丰富了香菇栽培基质原料的来源，节约了香菇栽培成本，有利于香菇种植产业的可持续发展。但不容忽视的是果木可能存在农残超标等安全性问题，而有关果木栽培基质安全性问题的探讨并不多见。果木栽培香菇的关键技术、基质的安全性等问题需进一步深入研究，充分利用丰富的果木资源，实现香菇及果木效益齐增长。

2.3 中药材渣

我国作为中药生产大国，随着中药制药厂规模的不断扩大，中药渣的产量也在逐年增多，传统的焚烧、填埋等处理方法不仅污染环境，也造成资源的浪费。中药渣中粗纤维、粗蛋白、矿物质及多种微量元素等营养成分，适合栽培香菇等食用菌，合理利用便可变害为宝[47]。

张园园[11]曾利用葛根渣作为栽培基质培养香菇，随着葛根渣含量增加，香菇菌丝长势、菌丝长速、产量、生物学效率等均呈现先增加后降低的趋势，当葛根渣添加量为40%时香菇菌丝长速快、生长周期缩短。中药渣用于其他食用菌方面的研究也常见报道，黄雪星等[12]利用中药黄精浸渣作为基质栽培金顶侧耳，其生物学转化率高达136%。王勇等[48]利用中药葛根渣栽培鸡腿菇及猴头菇，也取得了良好的经济和生态效益。

合理利用中药渣栽培香菇及其他食用菌，能缓解传统用料资源紧张及价格高等问题，而且也提高了中药材的利用率，解决了药渣的排放及环境污染等问题，在食用菌栽培方面具有一定的开发利用价值，是一种值得深入研究和推广的栽培材料。但是，尽管中药渣在香菇等食用菌栽培和推广方面取得了一定的成效，但是中药渣中的药用成分是否会在香菇等食用菌中富集等安全性的问题尚未有明确的定论，也就是说安全评价方面的研究尚未见报道。

2.4 农作物废料

棉籽壳、花生壳、小米糠及小麦秸秆等农作物废弃物富含香菇等食用菌生长所需的碳源、氮源等营养成分，但因纤维素含量比较高，导致其不能为一些动物所利用，被当做废弃物焚烧、丢弃或作为土肥，造成一定的环境污染及资源浪费。香菇由于自身特点降解纤维素的能力较强，可以充分利用废弃的农作物资源扩充香菇栽培基料来源。

王敏[15]曾利用小麦秸秆培养香菇菌丝体，发菌快，菌丝生长洁白且浓密，特别是添加30 g·L-1小麦秸秆效果最佳。代广辉等[16]利用花生壳、小麦秸秆替代部分木屑作为香菇栽培原料，采用配方不同香菇产量也会有所差异，但香菇子实体的农艺性状变化并不是很大，具有切实的可行性，能提高经济效益。杨成元等[49]利用小米糠栽培香菇，相比麦麸等传统栽培基料，添加一定比例的小米糠所栽培的香菇，蛋白含量更高，而且小米糠添加比例越大香菇蛋白质含量越高，提升了香菇的营养价值。王菲[50]研究了利用玉米秸秆及高粱秸秆部分替代木屑作为香菇的栽培基料，并测定了两者的纤维素、半纤维素及木质素含量，结果显示，玉米秸秆50%替代木屑、高粱秸秆38.5%替代木屑，该方案的生物学转化率较高，质量较好。农作物秸秆用在其他食用菌栽培基质上也常有报道，刘明广等[51]利用玉米及大豆混合秸秆栽培金顶侧耳，沈新芬等[52]利用稻麦秸秆栽培双孢蘑菇，OSIBE 等[53]利用棕榈油压榨后的纤维及木屑培养香菇，苗人云等[54]利用棉籽壳栽培金针菇等等。

秸秆、花生壳、小米糠等农业废弃物的利用，可提升香菇产品质量，降低香菇生产成本，提高香菇种植的经济效益，还可提高农作物的利用效率，减少环境污染，符合绿色环保循环农业的发展要求。随着科研工作者的深入研究，期待农业废弃物在食用菌基质替代方面的价值被持续挖掘，缓解菌林矛盾、提高作物利用率、增加农民收入、减少环境污染。

2.5 其他

随着菌林矛盾日益凸显及降低成本的需要，越来越多的研究人员将眼光放在同样富含碳源、氮源、纤维素、木质素及纤维素等的其他自然资源上。果渣、果核是果实经加工处理后产生的下脚料，但含有大量的蛋白质、粗纤维、矿物质及维生素等营养成分。近年来，利用果渣栽培香菇的研究也曾见报道。于海龙等[55]利用刺梨果渣栽培平菇，生物转化率高达126%。菌糠是出菇后的废料，但含有较多的菌丝残体、次生代谢物、纤维素、半纤维素及木质素等营养成分。可根据栽培菌种的生物学特性对菌糠进行研究和利用。玉米芯[56]、棉秆粉[57]等农业废弃物及工业废料木糖渣[58]等也可作为新基质应用于香菇或其他食用菌的栽培。

3 存在问题及展望

3.1 存在问题

经过多年的发展，人们对香菇的自然生长特性有了一定的了解，尤其是对其生长条件的了解比较深入，为高效种植奠定了一定的基础，但在不同栽培基质的应用、配套技术、相关安全问题等方面的研究依然不够全面到位。

3.1.1 对不同栽培基质的应用研究不够深入全面 一方面，对新型栽培基质本身研究不够全面。迫于传统原料的紧缩及价格上涨等各种因素，研究者结合当地农业废弃物的特征选用和研究新型栽培基质，但研究的着重点一般围绕香菇产量等农艺特征及经济效益来展开，而对新型栽培基质本身的理化特性及其影响香菇生长的因素及作用机制研究较少；另一方面，对新型栽培基质的应用条件研究不够全面。对于新型栽培基质原料来讲，需要全面地研究其适宜的工艺条件、配方和菌种，以及食品安全验证及工厂化应用等多个方面，而实际研究主要侧重可靠性、可行性及配方配比方面，其他方面则非常少。此外，对新型栽培基质研究深度不够。大多数新型栽培基质仅停留在实验室阶段，研究内容依然是侧重于配方可行性及经济上的性价比，关注的是菌丝生长速度、香菇产量等粗浅的指标，极少关注到效能、安全等指标。由于新型栽培基质的系统性研究不够，从而使其生物转化效率甚至安全性等得不到保证，在一定程度上阻碍了新型栽培基质的推广应用。新型栽培基质要想普及应用或完全取代传统的栽培基质仍有很长的路要走，还有很多的工作要做。

3.1.2 配套技术研究不到位 一方面，菌种选育不到位，难以做到专种专用。在研究基质及工艺等条件对香菇农艺特征影响的同时未能及时关注到菌种带来的挑战，香菇优良菌种的选育等基础方面研究还比较薄弱。香菇菌种的选择选育直接关系到香菇生产条件、基质选择等栽培相关的工艺事项，也对香菇产量及质量产生重要的影响。而在实际生产中，菌种并没有根据生产条件、基质配料等的变化而变化，从而导致产量和质量波动大，影响菇农收益；另一方面，未研发与之相适应的标准化生产技术。新型基质都有其特有的理化特征，实际生产中并未研发与之相应的标准化生产技术，导致所用的基质及所得的配方并不适合工厂化栽培工艺及生产条件，使得香菇的产量和质量难以保证。此外，如何建立和完善新型栽培基质相应的技术体系和管理规范，也是从业者需认真考虑和对待的问题。

3.1.3 相应的安全问题研究比较匮乏 目前对新型基质的研究主要是实践类的探究，关注点主要是农艺性状和经济上的性价比，而对安全性关注少之又少。香菇菌丝体及子实体能够富集锌、铁、硒、砷等微量元素[59-62]，那么对新型基质所带的药物残留、重金属等是否有富集作用有待研究，中药渣药性成分富集和迁移等都缺乏相关的研究。而这些因素一旦在香菇子实体上富集，对人体的安全危害又有多少，食品安全问题又是关乎消费者切身健康的重大问题，新型基质安全性研究势在必行。

3.2 展望

一是持续深入研究新型栽培基质理化特性及应用条件。新型栽培基质大多为一些农、林、牧、药等产业的副产物或废弃物，其营养及理化特性适合香菇栽培，来源广、价格低，通过对栽培基质本身理化特性及应用条件的研究，使更多的新型原料应用到香菇栽培中来，变废害为宝藏，就连一些不适宜的木材类能否经人工处理有效去除有害物质后再用于香菇栽培，也是值得再行思考的研究方向。二是深入有效地研究与新型栽培基质配套的相关技术。虽然新型栽培基质的选择和应用方面存在各种各样的问题，但随着研究的不断深入与完善，从单纯的可行性、可靠性及配方研究扩展到菌种选育、成分分析、作用机制、营养安全及工厂化操作等课题上来，对栽培基质的研究向着更深、更广、更全面的方向发展，推动香菇栽培技术向多元化、专业化及标准化发展，从而缓解菌林矛盾，提高经济效益及生态效益，促进香菇种植产业的不断进步。三是加强相应的安全性研究。有毒有害物质如农残、药残及重金属等的富集与迁移对食品安全的影响也应提上日程，切实保障人民群众的身体健康，使人们能够健康消费健康食用。

新型栽培基质的发展是香菇种植产业发展的必然要求，要结合当地客观实际，全面提高香菇种植产业的水平，促进其健康平稳安全的发展。