遮阴对牡丹生长和光合特性的影响

张盟

（北京陶然亭公园，北京 100000）

牡丹是一种芍药科、芍药属落叶灌木，是我国的传统名花，已广泛应用于园林景观中[1]。在北京陶然亭公园“国色天香”景区，栽植了30 余种、近2000 株各色牡丹。研究表明，牡丹是一种阳生植物，但若光照过强，温度过高，牡丹叶片会出现焦灼现象；如果严重遮阴，牡丹可能不开花，因而牡丹对光照环境变化较为敏感[3]。近年来，随着城市化进程不断加快，园林绿化植物的层次搭配日渐丰富，牡丹可能会种植于全光照条件下、树荫下、建筑物周围等多种光照环境内[4]。另外，为延长牡丹花期，还可能会采取遮阳网对牡丹遮阴处理，何种光照条件最有利于牡丹的生长发育已成为人们的关注热点。

光合作用是植物生长及发育过程中最为重要的影响因素[5]。在60%光照遮阴条件下，芍药光合能力明显降低，花朵颜色日渐变浅，生物量逐渐减少[6]；百合在50%光照及25%光照遮阴处理下光合速率明显降低[7]；在40%遮阴条件下，金莲花叶片净光合速率明显提升[8]，可以看出，在遮阴条件下，不同植物生长发育及光合特性差异较大。当前，针对北京陶然亭公园内牡丹遮阴强度的研究较少，基于此，以北京陶然亭公园“国色天香”景区“乌龙捧盛”这一牡丹品种为研究对象，设置不同的遮阴梯度，分析遮阴条件对牡丹生长和光合特性的影响，以确定牡丹最适宜的光照强度，为牡丹生产及园林应用提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于北京陶然亭公园某基地内，当地为典型的大陆性温暖带季风气候，年平均气温为12℃，平均降水量为626mm，试验地块土塘为砂质壤土。

1.2 试验材料

试验用牡丹品种为“乌龙捧盛”4 年生苗，栽植于北京陶然亭公园苗圃内。

1.3 试验设计

试验于2019 年2 月1 日开始，于5 月31 日撤掉遮阳网，于2021 年及2022 年同时段进行第2 轮及第3 轮遮阴处理。本试验共设置4 个处理，分别为CK 处理（全光照），T1处理（轻度遮阴，遮阳网透光率为全光照的65%）、T2处理（中度遮阴，遮阳网透光率为全光照的45%）、T3处理（重度遮阴，遮阳网透光率为全光照的15%），每个处理设置10 株重复。在整个试验过程中，各处理牡丹采取相同的水分管理及施肥管理措施。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 生长指标。在牡丹的盛花期（4 月中下旬），测量牡丹株高及花朵数量、花朵直径、计算成花率，成花率（%）=（每株开花总数/每株枝条总数）×100。待牡丹果实成熟后，称取果实鲜重，统计种子数量及鲜重，计算牡丹比叶重。

1.4.2 光合特性指标。参照朱莹等[9]的方法测量并计算牡丹光补偿点、净光合速率，参照蔡艳飞等[10]的方法测量牡丹叶绿素含量。

1.5 数据分析

采用SPSS 16.0 软件分析、处理试验数据，并进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 遮阴对牡丹生长指标的影响

由表1 可知，在适度遮阴处理后，牡丹株高明显提升，在遮阴程度进一步加大时，牡丹株高开始降低，但T1处理、T2处理、T3处理3 个处理差异不显著，T1处理、T2处理、T3处理牡丹株高分别比CK 处理高出了20.46%、15.21%、17.11%；不同遮阴处理牡丹花朵数量差异显著，CK 处理与T1处理牡丹花朵数量差异不显著分别为28.86 朵、26.36 朵，明显高于T2处理和T3处理；遮阴程度会对牡丹花朵直径造成显著影响，其中CK 处理与T1处理牡丹花朵直径差异不显著，为14.62～14.91cm，随着遮阴程度的增加，牡丹花朵直径呈降低趋势；不同处理牡丹成花率各不相同，以T1处理和T2处理牡丹成花率为最高，接着依次为CK 处理和T3处理；不同遮阴处理牡丹果实鲜重差异显著，其由高到低依次为CK 处理（315.84g）、T1处理（288.07g）、T2处理（244.52g）、T3处理（144.22g）；不同遮阴处理牡丹种子数量变化趋势与果实鲜重变化趋势基本一致，牡丹种子数量为118.97～254.36 个；随着遮阴程度的增加，牡丹种子鲜重呈降低趋势，其中CK 处理与T1处理牡丹种子鲜重为最大，分别为113.98g 和109.13g（二者差异不显著）；遮阴处理对牡丹比叶重存在显著影响，其中CK 处理与T1处理牡丹比叶重差异不显著，明显高于T2处理和T3处理牡丹比叶重（二者差异不显著）。

表1 遮阴对牡丹生长指标的影响

2.2 遮阴对牡丹光合特性参数的影响

由表2 可知，遮阴处理对牡丹光饱和点、光补偿点、最大净光合速率均存在显著影响，同时，随着遮阴程度的提升，这3 个指标均呈现出逐渐降低趋势。具体来看，T1处理、T2处理、T3处理牡丹光饱和点差异不显著，为559.50～664.30μmol/m2·s，明显高于T3处理（429.90μmol/m2·s）；CK 处理和T1处理牡丹光补偿点差异不显著，在10.30～13.70μmol/m2·s 之间，明显高于T2处理和T3处理（分别为 8.10μmol/m2·s、6.50μmol/m2·s）；由表3 可知，CK 处理和T1处理牡丹最大净光合速率差异不显著，而T2处理和T3处理牡丹最大净光合速率分别比CK 处理降低了9.27%、33.69%。

表2 遮阴对牡丹光合特征参数的影响

2.3 遮阴对牡丹叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是重要的光合色素，在光合作用开展过程中主要吸收、传递及转化光能。遮阴对牡丹叶片叶绿素含量的影响见表3。由表3 可知，随着遮阴程度的增加，牡丹叶片叶绿素a 含量无明显差异，而叶绿素b 含量呈现出先升高后降低的趋势，其中以T1叶绿素b 含量为最高，CK 处理和T2处理、T3处理牡丹叶绿素b 含量差异不显著；不同处理牡丹叶绿素a+b 含量差异显著，CK 处理和T1处理牡丹叶绿素a+b 含量差异不显著，明显高于T2处理和T3处理牡丹叶绿素a+b 含量（二者差异不显著）；不同处理牡丹叶绿素a/叶绿素b 差异不显著。

表3 遮阴对牡丹叶片叶绿素含量的影响

3 讨论

3.1 遮阴对牡丹生长的影响

在遮阴条件下，植物会通过调整自身形态以适应遮阴环境。为尽可能获取更多的光照，植物往往向着其垂直生长方向分配更多的碳，这有利于增加植株株高[11]。本研究发现，遮阴处理能有效提升植物的株高，而果实鲜重、种子数量、种子鲜重、叶比重会随着遮阴程度的增加而逐渐降低，这可能是由于遮阴后牡丹将更多的营养物质分配至株高的生长，导致花朵、果实及种子等部位所分配营养物质减少[12]。在适度遮阴条件下，牡丹花朵直径有所增加，成活率有所提高，这可能是由于适度遮阴可促进牡丹的光合作用，增加有机物的合成，这样有利于植物的长势，从而增大花朵直径，便于花的形成；如果过度遮阴，则会抑制光合作用，阻碍花的形成，这样即使成花牡丹的花朵也较小，观赏品质较差[13]。

3.2 遮阴对牡丹光合特性的影响

光饱和点及光补偿点决定了植物的需光特性，代表植物对光强耐受性的上下限，可以说这两个指标反映植物对光能的利用能力[14]。本研究发现，随着遮阴程度增加，牡丹光饱和点、光补偿点、最大净光合速率有所降低，而65%的遮阴处理下，牡丹各光合特性指标与全光照处理差异不显著，表明适当遮阴的环境是牡丹最适宜的生长环境，这与张衷华等[15]的研究结果相一致。

4 结论

综上所述，在遮阴条件下，牡丹会通过增加株高，降低花朵数量、花朵直径、成花率、果实鲜重、种子数量、种子鲜重、比叶重等形态结构以适应遮阴环境，通过降低光饱和点、光补偿点以获取更多的光能，更好地利用弱光。但是过度遮阴会对牡丹的生长及光合特性造成严重影响，建议北京陶然亭公园在“乌龙捧盛”牡丹栽植过程中，可通过适度遮阴（透光率为全光照的65%）为牡丹提供良好的光照环境。