南亚热带常绿阔叶林优势种组的空间分布格局及组间关联*

李 林 魏识广 叶万辉 练琚愉 温智峰 周景钢

(1.桂林电子科技大学生命与环境科学学院 桂林 541004； 2.广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室 桂林 541006； 3.中国科学院华南植物园退化生态系统植被恢复与管理重点实验室 广州 510650； 4.中国科学院核心植物园植物生态中心 广州 510650)

空间与数量是衡量种群是否繁盛的重要指标。种群空间分布格局与种间关联是物种自身特性，种间关联是多物种在有限空间里共存的体现，两者均为多种生态过程共同作用的结果 (马芳等， 2018)。了解种群的空间分布格局与种间关联是研究群落物种共存及多样性维持机制的必要条件。近年来，对森林大型固定样地种群空间分布的探索极大推动了对群落物种共存机制的认知 (马克平等， 2020)。

群落中优势种群的空间分布格局会随取样尺度 (Weietal.， 2013)、取样个体及其所处的生境不同而存在明显差异 (陈艳华等， 2019)。为解释森林群落的物种分布格局及其成因，研究人员开展了一系列相关研究 (Conditetal.， 2000; 吴安驰等， 2018)。在热带森林中，如在热带多个森林群落中胸径(DBH)大于1cm的物种个体几乎都是聚集分布，且偶见种比常见种的聚集程度更高 (Conditetal.， 2000)。在我国不同气候带，种群分布格局不仅与物种生物学特性有关，还受到群落组分、种间关系、环境因子及人类活动影响 (吴萍萍， 2018)，如： 东北典型天然红松(Pinuskoraiensis)林中树种的胸径决定了其空间聚集程度 (王亚飞等， 2020)； 温带森林群落中空间分布格局具有明显的尺度依赖性 (马芳等， 2018; 李小东等， 2018)，甚至不同造林模式对优势种群分布格局的影响也存在差异 (庞圣江等， 2018)；亚热带常绿落叶阔叶混交林中同一生境的优势种分布格局也存在差异 (陈俊等， 2018)； 而热带森林中的优势种均表现为聚集分布，且聚集强度与种间关系密切相关 (刘浩栋等， 2020)； 种群分布也受地形影响，但地形变量对热带森林中物种分布格局的解释能力有限 (Lanetal.， 2011)。

在了解种群空间分布格局的基础上，检测优势种群的种间关联，可进一步明确种群间相互作用是正向、负向还是相对独立。正相关是由于种间长期的协作或互利关系导致二者在空间分布上趋同甚至重叠； 负相关是种间竞争导致二者空间分布出现分离和互补现象； 相对独立即种群之间没有显著相互作用。群落中种间关联会随时空变动而发生变化 (王亚飞等， 2020; 池森等， 2020)。1992—2015年，鼎湖山季风常绿阔叶林群落中的种间正相关减弱，负相关增强，导致种间关联愈加松散，群落稳定性下降 (邹顺等， 2019)。此外，优势种的胸径也影响到种群聚集度和种间关联的状态 (王亚飞等， 2020)，由于大径级物种具有较强竞争排斥能力，物种的空间聚集度会随径级增大而降低 (Lietal.， 2008)。群落中物种共存关系还受随机作用的影响，这时大多数树种之间关系松散或呈现独立不相关关系 (马志波等， 2017)。

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林是北回归线附近保存较完好的地带性植被，具有从热带向亚热带的过渡性。前期研究发现该群落结构复杂，组成种类丰富 (叶万辉等， 2008)，鼎湖山的20hm2大型固定样地(DHS大样地)内物种以聚集分布为主，聚集物种的比例随空间尺度增大而减小 (Lietal.， 2009)，所有DBH>1cm的树种在取样尺度小于100 m的范围呈显著聚集分布，幼树在某些尺度上呈随机分布 (Lietal.， 2008)。进一步的模型量化发现，生境异质性和扩散限制的联合作用对鼎湖山常绿阔叶林物种多样性的贡献比例高于二者单独贡献的比例，且生境异质性作用高于扩散限制作用的贡献 (李林等， 2020)。

以上在鼎湖山常绿阔叶林中基于物种水平的研究有力地完善了在其他类型群落的研究结论，为了更深入了解该群落优势种在群落中的分布和共存关系，细化研究不同类型优势种群的空间分布格局及其种间关联对正确认识种群在群落中的地位和作用是十分必要的。本研究基于鼎湖山大样地优势种的数量和径级特征，把重要值前10的优势种分为径级优势种组、数量优势种组、径级和数量均优势种组3种类型，首创性地从种组和物种2个水平细分研究各类优势种组的空间分布格局和组间关联、组内物种的分布格局和种间关联，比较组间和组内空间分布格局及组间关联随尺度变化的规律，旨在深入揭示不同特征的优势种群在南亚热带常绿阔叶林中的地位和作用，为该区域的物种多样性保护提供理论依据。

1 研究区概况

鼎湖山自然保护区(112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N)位于广东省中部，面积1 155hm2，森林覆盖率高达78.8%，保护区属南亚热带季风湿润型气候，有明显的干湿季，年均降水量1 956 mm，年均蒸发量1 115 mm (黄忠良等， 1998)。以鼎湖山自然保护区内20hm2南亚热带常绿阔叶林群落(DHS大样地)为研究对象。研究区域内的土壤主要为赤红壤，在海拔300 m以上局部地段为山地黄壤。保护区内具有很高的生物多样性，有近400年历史的地带性森林植被──季风常绿阔叶林，属地球上同纬度地区极其罕见的大面积原始森林，其他多种森林类型也保存完好 (叶万辉等， 2008)。

2 研究方法

2.1 样地调查

鼎湖山大型固定样地(DHS大样地)按Center for Tropical Forest Science(CTFS)的标准方法建成 (Condit， 1998)，面积为20hm2，长500 m，宽400 m。对DHS样地进行野外调查前，先划分为500个20 m×20 m的样方，每个样方又划分为5 m×5 m的小样方。调查过程中记录胸径(DBH)>1cm的所有植株的基本信息，包括树号、物种名、胸径、横纵坐标、生境等 (叶万辉等， 2008)。统计数据源自2015年DHS大型固定样地野外调查数据。

2.2 样地优势种组划分

在DHS大样地中，选取重要值前10的优势种进行分类。胸径均值大于10cm的优势种划分为径级优势种，多度大于1 000的优势种划分为数量优势种，同时满足上述胸径均值和多度2个条件的优势种归类为径级和数量均优势种。

2.3 空间点格局统计

本研究以植株的空间坐标为统计计算的基础数据，任意植株都被当作大面积二维空间的一个点，这样所有植株组成了空间分布点图，以此为基础进行分布格局分析 (张金屯， 1998)。通过公式(1)计算相对邻体密度指数Ωr(Conditetal.， 2000)，作为聚集度指标来衡量种群的空间格局和聚集程度。

Dr=∑Nr/∑Ar。

(1)

式中：r为取样圆环半径大小，Dr为同种植株在尺度r上的相邻密度，DHS大样地从从5 m到100 m每隔5 m作为1个取样尺度(检测尺度)r；Ar为在r半径尺度上取样的圆环面积；Nr为取样面积上的植株数。为了使各种群间具有可比性，采用公式(2)把Dr标准化，得到相对邻体密度Ωr：

Ωr=Dr/λ。

(2)

式中：λ为研究种群在整个样地上的平均密度。本研究创新性地采用Monte-Carlo随机置换999次得到99%的置信区间，计算出Ωr的上下包迹线并进行显著性检验： 若计算所得Ωr值曲线落在上下包迹线内部，则认定该种群在此取样尺度上为显著随机分布； 若Ωr位于上包迹线上方，则为显著聚集分布； 若Ωr值位于下包迹线下方，则认为此种群属于显著均匀分布。采用环形取样法，为避免边缘效应，DHS大样地采用的最大取样尺度为100 m。

2.4 种组和种间关联统计

使用多元点格局g12方程计算组间、种间关联 (Stoyanetal.， 1994)，并采用Monte-Carlo随机置换检验999次(99%置信区间)计算上下包迹线，当g12的曲线在上包迹线之上时，表征两物种或种组为显著正相关，g12落入上下包迹线之内时为独立不相关，落在下包迹线之下时表征为显著负相关，以上计算皆用R语言(R核心开发小组, 2008, www.R-project.org)来编程运算。

3 结果与分析

3.1 群落各类优势物种数量分布

DHS大样地中胸径>1cm的物种有 177种，总个体数为80 937株，其中重要值前10位的优势种按其优势度来源分为： 径级优势种组、数量优势种组、径级和数量均优势种组(表1)。木荷(Schimasuperba)、黄杞(Engelhardtiaroxburghiana)、红皮紫棱(Craibiodendronkwangtungense)、华润楠(Machiluschinensis)和马尾松(Pinusmassoniana)属径级优势种组； 红车(Syzygiumrehderianum)、厚壳桂(Cryptocaryachinensis)和柏拉木(Blastuscochinchinensis)属数量优势种组； 锥栗(Castanopsischinensis)和肖蒲桃(Acmenaacuminatissima)属径级和数量均优势种组。

表1 DHS大样地中重要值前10位的优势种基本信息Tab.1 Basic information of dominant species of the top 10 important values in DHS large sample plot

3.2 不同优势种组空间分布格局与组间关联

径级优势种组、数量优势种组、径级和数量均优势种组在100 m检测范围内的空间分布格局均呈显著聚集分布，其聚集程度随检测尺度增大呈下降趋势(图1)，其中数量优势种组的聚集度曲线在检测尺度<20 m时随尺度增大呈指数型下降趋势。各优势种组的组间关联存在明显差异(图2)，径级优势种组与数量优势种组在所有检测尺度上都呈显著负相关(图2A)； 径级优势种组与径级和数量均优势种组几乎在所有检测尺度上都独立不相关，仅在40～45 m检测出负相关(图2B)； 数量优势种组与径级和数量均优势种组在所有检测尺度上都显著正相关 (图2C)。

图1 优势种在DHS大样地中的空间点格局Fig.1 Spatial point pattern of dominant species in DHS large sample plot

图2 各优势种组的组间关联Fig.2 Inter-specific association within each dominant species groupsA: 径级优势种组与数量优势种组Diameter-class dominant species group & quantitative dominant species group；B: 径级优势种组与径级和数量均优势种组Diameter-class dominant species group & diameter-quantitative dominant species group; C: 数量优势种组与径级和数量均优势种组Quantitative dominant species group & diameter-quantitative dominant species group

3.3 径级优势种的空间分布格局及种间关联

DHS大样地中径级优势种组内物种的空间点格局如图3所示，在各取样尺度上主要为聚集分布。木荷在取样尺度80 m内显著聚集分布，在80～100 m呈随机分布； 黄杞、马尾松、红皮紫棱在所有取样尺度上均为显著聚集分布； 华润楠在取样尺度95 m从显著聚集变为随机分布。

图3 径级优势种在DHS大样地中的空间点格局Fig.3 The spatial point pattern of diameter-class dominant species in DHS large sample plot

径级优势种组内物种间的种间关联以正相关为主(图4)，如木荷与黄杞、木荷与红皮紫棱、木荷与马尾松、黄杞与红皮紫棱、红皮紫棱与马尾松这5对物种在所有检测尺度上都呈显著正相关(图4A、B、D、E、I)； 黄杞与马尾松在小尺度(5 m内)检测出独立不相关，在其余尺度上均显著正相关(图4G)。此外，其他物种对间随尺度变化过程中检测出了独立不相关和负相关，如木荷与华润楠随取样尺度变化呈独立不相关与负相关交错出现的现象(图4C)； 随取样尺度增大，黄杞与华润楠从小尺度上的负相关转为独立不相关，最后在尺度>40 m呈负相关 (图4F)； 红皮紫棱与华润楠在所有检测尺度都显著负相关(图4H)； 华润楠与马尾松在个别小尺度上独立不相关，在取样尺度超过20 m后均呈显著负相关(图4J)。

图4 径级优势种组内种间关联Fig.4 Species association between species within diameter-class dominant species groupA： 木荷与黄杞Schima superba & Engelhardtia roxburghiana ； B: 木荷与红皮紫棱Schima superba & Craibiodendron kwangtungense； C: 木荷与华润楠Schima superba & Machilus chinensis； D: 木荷与马尾松Schima superba & Pinus massoniana； E: 黄杞与红皮紫棱Engelhardtia roxburghiana & Craibiodendron kwangtungense； F： 黄杞与华润楠Engelhardtia roxburghiana & Machilus chinensis； G： 黄杞与马尾松Engelhardtia roxburghiana & Pinus massoniana； H： 红皮紫棱与华润楠Craibiodendron kwangtungense & Machilus chinensis； I： 红皮紫棱与马尾松Craibiodendron kwangtungense & Pinus massoniana； J： 华润楠与马尾松Machilus chinensis & Pinus massoniana

3.4 数量优势种的空间分布格局及种间关联

数量优势种的聚集度曲线如图5所示，5～100 m的取样尺度上,3个物种的空间点格局均为显著聚集分布,其中多度最大的柏拉木在取样尺度40 m以下时聚集分布曲线呈指数型下降趋势。

图5 数量优势种在DHS大样地中的空间点格局Fig.5 Spatial point patterns of quantitative dominant species in DHS large sample plot

数量优势种组内的种间关联随尺度变化的情况各异(图6)。红车与厚壳桂随取样尺度增大从显著正相关变化为独立不相关，最后在取样尺度>90 m后出现显著负相关(图6A)。红车与柏拉木在取样尺度40 m处从显著负相关变为独立不相关，并在尺度>45 m后呈显著正相关(图6B)。厚壳桂与柏拉木在尺度<40m时为显著正相关，随后都以独立不相关为主，仅在50m附近出现显著负相关(图6C)。

图6 数量优势种组内物种间种间关联Fig.6 Species association between species within quantitative dominant species groupA： 红车与厚壳桂Syzygium rehderianum & Cryptocarya chinensis； B: 红车与柏拉木Syzygium rehderianum & Blastus cochinchinensis； C： 厚壳桂与柏拉木Cryptocarya chinensis & Blastus cochinchinensis.

3.5 径级和数量均优势种的分布格局及种间关联

径级和数量均优势种锥栗和肖蒲桃的空间分布格局见图7。在100 m的取样尺度上2个物种均为显著聚集分布，在100 m取样范围内的种间关联为显著负相关。

图7 径级和数量均优势种的空间点格局和种间关联Fig.7 Spatial point pattern and association of diameter-quantitative dominant species in DHS large sample plot

4 讨论

4.1 细分优势种组研究的必要性

鼎湖山DHS大样地有独特的复杂地形与过渡性气候 (叶万辉等， 2008)，样地内物种丰富， 2015年普查有177个物种。对南亚热带常绿阔叶林群落优势种的数量和空间分布状况的研究一直备受关注 (Lietal.， 2008; 叶万辉等， 2008)，但多局限在少数优势物种，如米槠(Castanopsiscarlesii)和木荷个体及生物量的点格局分析 (胡砚秋等， 2016)，锥栗、木荷、黄杞3个冠层优势种不同生长阶段的空间格局和种间关联分析等 (Lietal.， 2008)。为深入了解南亚热带常绿阔叶林群落优势种空间分布，应扩大研究范围。因此，选取DHS大样地中重要值前10的优势种，按其在群落中占据优势的特征(径级或数量)，分为径级优势种组、数量优势种组、径级和数量均优势种组，从种组和物种2个水平细分研究空间分布格局与组间关联，是对该群落前期研究工作的有力补充。

4.2 种组水平空间格局和组间关联的成因

在物种水平上的研究验证了自然群落中物种空间分布格局以聚集分布为主 (Conditetal.， 2000)，种组是具备相同特征物种的集合，故理论上物种水平上的聚集分布格局应该会在种组水平得到延续甚至加强。本研究发现3个优势种组的空间分布格局都是显著聚集分布(图1)，没有检测到随机分布和均匀分布，也验证了上述假设。从物种水平上升到种组水平研究组间关联，发现由于种组的优势特征在种组水平上得到加强，故组间关联产生了明显差异。径级优势种组与数量优势种组在所有检测尺度都呈显著负相关(图2A)，在群落中分别以大径级和高数量2种不同生存策略竞争生存空间和资源，导致二者最终在空间分布上产生差异并以各自的特征共同保持优势。径级和数量均优势种组与数量优势种组之间显著正相关(图2C)，前期研究发现3种数量优势种在群落垂直空间中主要分布在中下层空间 (叶万辉等， 2008)，而径级和数量均优势种组的物种个体主要分布在群落上层空间，尤其是群落建群种锥栗几乎占据了群落最顶层，2个种组的个体在群落垂直空间上的分布处于互补状态，而在水平空间重叠或分布在相近空间，在所有检测尺度上都呈正相关。

4.3 优势种组内物种空间分布和种间关联的成因

在其他类型的森林群落中已经验证了聚集是种群在自然界常见的分布模式，特别在热带森林群落中物种聚集分布占据主导地位 (Conditetal.， 2000)。聚集分布也是南亚热带森林树种的一种优势分布模式，物种分布格局受到多种因素影响，聚集程度明显随空间尺度增大而减小 (Lietal.， 2008)，随物种多度减小而增大，随物种径级增大而较弱，种子扩散模式也可影响种群空间分布 (Lietal.， 2009)。鼎湖山南亚热带常绿阔叶林群落中优势种组内各物种在多个检测尺度上仍以显著聚集分布为主，径级优势种木荷、马尾松和华润楠在大尺度上呈随机分布(图1)； 物种的空间格局主要受种子扩散限制、自疏作用和生境异质性的影响，同时密度制约也能对物种空间分布格局做出部分解释 (Lietal.， 2009)，生境异质性和随机过程是共同作用于该群落的多样性维持和物种共存的两种机制 (李林等， 2020)。

径级优势种组内的种间关联以正相关为主(图2)，前期在DHS大样地的研究发现大径级植株个体主要集中分布在山脊上 (Lietal.， 2008)，也佐证了径级优势种要在相对集中的空间内分布，才能检测出种间正关联。而数量优势种组内物种对的种间关联随尺度变化的情况各异，没有统一规律，有待后续进一步细分不同径级或年龄阶段进行研究，以揭示其空间分布和种间关联的规律和成因。2个径级和数量均优势种(锥栗和肖蒲桃)的种间关联为显著负相关(图7)，二者在径级和数量上都有优势，对生存空间和资源有更强竞争能力，长期的竞争排斥作用使其分布在不同水平空间上。

5 结论

在鼎湖山南亚热带常绿阔叶林群落中，种组水平上的空间分布格局检测结果延续了前期在物种水平的研究结论，即聚集分布不仅在物种水平占主导地位，也是种组水平上空间分布格局的主要类型。各特征优势种组在群落中保持优势的策略不同，反映在组间关联存在差异。径级优势种组与数量优势种组以大径级和高数量2种不同生存策略竞争生存空间和资源，最终二者在空间分布上产生差异并以各自的特征保持优势，在所有检测尺度都呈显著负相关； 径级优势种组与径级和数量均优势种组几乎在所有检测尺度都独立不相关； 数量优势种组与径级和数量均优势种组在群落垂直空间处于互补的分布状态，集中分布在相同或相近的水平空间中，在所有检测尺度上都显著正相关。各特征优势种组的组内种间关联随尺度变化存在差异： 径级优势种组内的种间关联以正相关为主； 数量优势种组的组内种间关联结果各异； 径级和数量均优势种锥栗和肖蒲桃的种间关联为显著负相关。